Типы корневой системы: Типы корневых систем

Типы фиброзной корневой системы

1. Мясисто-волокнистые корни

Подобно накопительным корням системы стержневого корня, мясистые корни волокнистой корневой системы также накапливают пищу и становятся мясистыми и набухшими.

Клетки волокнистой корневой системы модифицируются таким образом, что они могут накапливать пищу, приготовленную растениями, и хранить ее. Как только пища упакована, эти клетки набухают, и, в конечном итоге, опухает весь корень.

Накопленный корм позже используется растениями в качестве источника питания в неблагоприятных условиях.

Мясистая корневая система делится на три типа, то есть

а. Клубневые или однокорневые клубни

Эти корни встречаются по отдельности, и имеют вид стержневого корня.

Эти опухшие корни не приобретают какой-либо определенной формы. Клубневые корни или запасные корни — это увеличенные боковые корни. Клетки этих корней модифицируются таким образом, что могут хранить в себе пищу.

Пример

• Сладкий картофель ( Ipomoea batatas )

г. Фаскикулированные корни

Это клубневые корни, которые присутствуют в кластерах .

Как и клубневые корни, клетки фасцикулированных корней видоизменены таким образом, что они могут хранить в себе пищу.

Таким образом, единственная разница между клубневыми корнями и пучковидными корнями состоит в том, что клубневые корни появляются поодиночке, а пучковые корни появляются группами.

Примеры

• Спаржа (Asparagus officinalis)

г. Аннулированные корни

Это опухшие корни, имеющие кольцевидную структуру по всей поверхности. Это похоже на диски, поставленные один над другим.Поэтому они называются аннулированными.

Пример

• Ипекак (Цефаэлис ипекакуана)

2. стержневые корни

Эти корни короткие, но толстые, отходят от базального узла стебля. Они растут вниз в косом направлении и проникают в почву. Как только они укореняются в почве, у них развиваются волокнистые корни, которые прочно удерживают почву, поддерживая длинный и узкий неразветвленный стебель, аналогичный веревкам, удерживающим шест или палатку.

Эти корни лучше впитывают минеральную соль и воду.

Примеры

• Сахарный тростник (Saccharum officinarum), Кукуруза (Zea mays), Pennisetum и Sorghum (Sorghum bicolor) — их ходульные корни растут в мутовках.

• Винт (Pandanus odoratissimus) — их ходулевые корни отходят от нижней поверхности наклонной ножки и служат опорой.

3. Репродуктивные корни

Эти волокнистые корни мясистые и образуют бутоны. Эти почки при благоприятных условиях превращаются в новые растения. Следовательно, корни, содержащие почки, которые помогают в формировании нового растения, известны как репродуктивные корни.

Примеры

• Сладкий картофель ( Ipomoea batatas )

Функции системы фиброзных корней

• Они поглощают воду и растворенный минерал из почвы.

• В них можно хранить продукты в виде резервного материала.

• Они также могут синтезировать регуляторы роста .

• Они надежно удерживают растение на почве, то есть обеспечивают опору .

типов, модификаций и примеров — StudiousGuy

Придаточные корни — это корни, которые образуются не из корешка, а из других частей растения.Эти корни могут возникать из поврежденного корня, узлов стебля, междоузлий, ветвей или любой другой ткани. Масса придаточных корней вместе со своими ветвями составляет « придаточную корневую систему ».

Придаточная корневая система отличается от системы стержневого корня тем, что вместо одного первичного корня, из которого возникают ветви, в придаточных корнях из одного и того же узла возникают многочисленные морфологически похожие корни.

Придаточные корни обычно растут над надземными частями растений.Придаточные корни могут вырасти из листовых и стеблевых черенков при помещении в почву.

Они образуются из первичных клеток корня и обнаруживаются у однодольных растений.

В этом уроке мы узнаем о типах (модификациях) придаточной корневой системы на подходящих примерах.

Указатель статей (Нажмите, чтобы перейти)

Первый набор данных включал морфологические признаки различных видов, используемых в качестве покровных культур в агроэкологических целях. В этом конкретном случае образцы корней в поверхностном слое были взяты для исследования влияния корней на структурные свойства почвы в поверхностной почве (Bodner et al., 2012). В выборку вошли четыре бобовых ( Vicia sativa L., Lathyrus sativus L., Trifolium alexandrinum L., Melilotus officinalis L.) два brassicaceae ( Sinapis alba L., Raphanus sativus var. oleiformis L.), одна боргинацея ( Phacelia tanacetifolium Benth.), Одна linimaceum usitum at. .), один polygonacea ( Fagopyrum esculentum M OENCH .) и один poacea ( Secale cereale L.). Дополнительно были включены смеси двух видов (Смесь 1; Secale cereale L., Trifolium incarnatum L., Vicia villosa R OTH .; Смесь 2: Phacelia tanacetifolium Benth., Sinapis alba L., Vicia sativa L.).

Образцы были взяты с поверхности почвы (глубина почвы 2–7 см) по две подвыборки на делянку (одна проба в ряду растений и одна проба между рядами) в трех повторностях. Хотя в этом исследовании параметры корней были измерены для конкретной цели (влияние на структуру почвы), критерий сходимости (Gitay and Noble, 1997) утверждает, что такая же классификация должна быть получена, если образцы одного и того же вида были бы отобраны для другой цели. включая другие корневые черты.Помимо основных морфологических признаков, полученных с помощью WinRhizo, мы рассчитали коэффициент диаметра корня как атрибут, описывающий расширение бокового корня. Это было сделано путем сравнения диаметра корней в рядах растений и между ними. Соотношение между двумя положениями отбора проб указывает на изменение диаметра между ветвями около основных осей (ряд) и более удаленных боковых сторон (междоусобицы). Кроме того, однородность между разными порядками корней была аппроксимирована диапазоном диаметров корня, полученным с помощью коэффициента вариации длины корня в разных классах диаметров.Малый диапазон диаметров означает равномерное распределение длины корня по всем классам диаметров.

Второй набор данных был получен из образцов корней 12 генотипов зерновых различных видов и сортов в пределах одного вида. Данные были получены для определения различий в корневых системах, имеющих отношение к засухоустойчивости (Nakhforoosh et al., 2012). Они включали семь T. turgidum subsp. durum; сорта (Floradur и SZD3146 из Австрии, Clovis из Франции, Matt из Аризоны, 7060, 7063 и 7094 из CIMMYT, Мексика), два сорта T.monococcum subsp. monococcum из Турции (PI428154, PI428165), два T. turgidum subsp. turanicum (Камут с Ближнего Востока, TRI5254 из Европы) и один T. timopheevii из Грузии (W9).

Четыре реплики керна почвы были взяты из ряда растений. Образцы из трех глубин почвы (10–20 см, 30–40 см, 50–60 см) были проанализированы WinRhizo. В этом случае распределение по глубине рассчитывалось по наклону линейной регрессии плотности длины корня в зависимости отглубины. Помимо морфологических данных, также была измерена и включена в анализ емкость корня (Chloupek, 1977).

Измеренные данные были сначала проанализированы для каждого признака с помощью одномерного дисперсионного анализа с использованием SAS PROC MIXED. В случае повторных измерений на глубинах использовалась смешанная модель с корреляционной структурой AR (1) для повторяющегося фактора (Piepho et al., 2004). Впоследствии для тех признаков со значительными различиями при p <0,05 среднее сравнение было выполнено с помощью двустороннего теста t .После этого был использован многомерный анализ с PCA и кластеризация для классификации корней на основе морфологических атрибутов, как описано выше.

Базовый набор данных корневых признаков

Предложение о предварительном наборе основных данных по корневым признакам было получено на основе обзора литературы. Цель заключалась в оценке текущей доступности корневых данных, которые можно было бы использовать для классификации. Мы не претендовали на всесторонний обзор литературы, а на приблизительный обзор частоты измерения определенных признаков.Поэтому мы ограничились поиском по ключевым словам в базе данных Scopus за последние 10 лет. Количество совпадений в Scopus использовалось как индикатор потенциальной доступности наборов данных для соответствующих признаков. Предварительная иерархия корневых признаков была установлена ​​на основе шкалы наблюдения. Были перечислены различные корневые атрибуты на каждом иерархическом уровне и указаны обычные методы измерения. В рамках нашего подхода к классификации направление вектора признаков на двух графиках показывает, какие признаки важны для отражения общего разнообразия в выборке и, таким образом, поддерживает разработку основного набора данных.На основе нашей имитационной выборки, охватывающей несколько классов корневых атрибутов, мы показываем, какой класс черт важен для основного набора данных в соответствии с нашими результатами.

Результаты и обсуждение

Настоящий дискуссионный документ мотивирован растущей потребностью в понимании разнообразия и функционирования корневой системы в нескольких фундаментальных и прикладных исследовательских дисциплинах. Для этой цели требуется общая схема классификации для определения отличительных свойств корней у разных видов растений.Здесь мы предлагаем процедуру с определением данных для классификации функциональной корневой системы и иллюстрируем подход с выбранными наборами данных.

Одномерный анализ ограничивает сравнительное исследование корней

Сравнительные исследования корней были проведены в области экологии (например, Schenk and Jackson, 2005) и агрономии (например, Kashiwagi et al., 2005). Когда речь идет о больших выборках, решение об использовании корневого параметра для сравнения сильно зависит от ограничений измерения (например, Manschadi et al., 2007; Chloupek et al., 2010). В большинстве случаев неясно, является ли выбранный признак эффективным для выявления различий в выборке и отражает интересующий функциональный паттерн. Преобладающим методом определения различий в выборке является применение одномерного дисперсионного анализа для каждого отдельного признака.

На Рисунке 2 показан пример этой процедуры.

Рис. 2. Анализ дисперсии выбранных морфологических признаков корней из (A) покровной культуры и (B) образца генотипа зерновых. Изменение соседних полосок порядка вида показывает, что анализ одного признака приводит к различным выводам для каждого признака. (Статистическое сравнение средних значений указано строчными буквами. Виды, имеющие общую букву, существенно не отличаются друг от друга при p <0,05).

Образец покровных культур (рис. 2А) содержал виды из разных семейств растений, описанные по морфологическим признакам корней. Виды бобовых были схожи по корневым атрибутам, связанным с диаметром, но различались по площади поверхности корня.У них был более высокий средний диаметр с меньшей разницей между положением отбора проб в ряду и между рядами (соотношение диаметров), и у них было более равномерное распределение длины корня по разным классам диаметров (диапазон диаметров). Напротив, Brassica вида были похожи по общей площади поверхности корней, но различались по параметрам, связанным с диаметром. Сходство между L. usitatissimum и P. tanacetifolia можно было ожидать по площади поверхности, среднему диаметру и диапазону диаметров, в то время как эти два вида явно различались по соотношению диаметров между рядами.

В образце злаков (рис. 2В) сравниваются более близкие виды одного семейства с использованием соотношения корень: побеги, плотности длины корня, среднего диаметра и распределения глубины корня. Экзотические генотипы ( T. monococcum subsp. monococcum, T. timopheevii ) представляли крайности по большинству признаков, в некоторых случаях (плотность длины, распределение по глубине) с заметными отличиями от других генотипов, которые, однако, не были значимыми в целом. случаи. Европейский T. turgidum subsp. durum Генотипы были очень похожи по длине и диаметру, но имели различное соотношение корень: побеги и распределение по глубине. Опять же, их различия с соседними генотипами (например, мексиканские сорта CIMMYT durum) не были явно значимыми. И снова решение об отличительных группах корневых систем в выборке и любая интерпретация возможных причин вряд ли возможны.

При использовании одномерного дисперсионного анализа для сравнения корневой системы из этих примеров можно выявить следующие проблемы:

и.Ранжирование видов зависит от используемого признака. При использовании разных черт окончательная картина остается неясной.

ii. Одномерный анализ неявно утверждает, что черты независимы друг от друга, хотя они могут быть функционально связаны. Поэтому раздельная оценка каждого признака не может обеспечить всестороннее сравнение на уровне корневой системы.

iii. Маловероятно, что одного корневого признака достаточно для определения структурной адаптации или функционального поведения самостоятельно.В большинстве ситуаций для понимания адаптации и функционирования требуется одновременное рассмотрение более чем одной характеристики (например, реакция корня на уплотнение почвы; Bengough et al., 2006).

iv. Результат сравнения отдельных признаков, вероятно, более специфичен для исследования (разные участки, разные цели) по сравнению с многомерными подходами, охватывающими всю корневую систему. Это легко приведет к противоречивым результатам и затруднению взаимного сравнения исследований.

Сравнительное корневое исследование, таким образом, требует подхода, более адаптированного к системе с множеством признаков, которая вряд ли улавливается, ни структурно, ни функционально, отдельным анализом отдельных атрибутов.

Типы корневого доступа на основе основных компонентов

Чтобы различать различные функциональные типы растений, экологические исследования на уровне всего растения объединили морфологические, физиологические, фенологические и репродуктивные признаки (Duckworth et al., 2000). Фиттер (1987) следовал общей идее функциональной классификации и использовал дедуктивный подход, основанный на предположении, что топологические признаки наиболее адекватны для выявления функциональных различий между корневыми системами. Тем не менее не было продемонстрировано, что топологические классификаторы наиболее эффективно отражают разнообразие корневой системы по сравнению с другими корневыми признаками.Чтобы избежать какого-либо априорного решения по ключевым классификаторам, мы выбрали более открытый подход с определением данных с помощью многомерной статистики (например, Kindscher and Wells, 1995; Naeem and Wright, 2003).

Следуя концепции функционального типа растений из экологии, мы определяем типы укоренения, построенные на отличительной комбинации отдельных признаков, которые будут использоваться в качестве классификаторов. Методологически они получаются с помощью PCA, объединяющего отдельные признаки в независимые составные переменные (главные компоненты).Хэтчер (1994) подчеркивает важность интерпретируемости, т. Е. Новые переменные должны быть биологически значимыми конструкциями. В исследовании засухоустойчивости Araus et al. (2007) продемонстрировали это, используя основные компоненты нескольких надземных морфологических признаков в качестве классификаторов для различного регионального происхождения видов пшеницы.

На рис. 3 показаны биплоиды, полученные из трех наших примеров наборов данных. Каждый биплот содержит векторы корневых признаков и расположение отдельных видов (объектов) в соответствии с оценками их основных компонентов.Для лучшей наглядности векторы признаков и объекты для образца моделирования показаны на отдельных биплотах.

Рис. 3. Биплоты, показывающие векторы признаков и расположение отдельных объектов из (A) образца моделирования, (B) образца видов покровных культур и (C) образца генотипа зерновых. Для лучшей визуализации результатов моделирования векторы признаков и объекты показаны на отдельных биплотах (для объяснения корневых признаков см. Раздел Измеренная морфология корневой системы).

Для смоделированных корневых систем первый главный компонент (PC1) захватывает атрибуты, связанные с плотностью, и топологические параметры Fitter, а второй главный компонент (PC2) в основном связан с диаметром и глубиной укоренения. В соответствии с оценками основных компонентов можно выделить шесть различных типов укоренения. Вдоль ПК1 расположены три группы, различающиеся в основном площадью поверхности, мелкой длиной корня и длиной внешнего пути. Все эти параметры отражают общую плотность укоренения независимо от формы или ветвления.Еще две группы с положительным PC1 различались своим расположением вдоль PC2, одна содержала корни с положительным результатом, а другая — с отрицательными значениями PC2. Таким образом, здесь основным отличием было вертикальное распределение корня (длина стержневого корня, распределение по глубине). Последняя группа была расположена в нижнем левом квадранте с отрицательными баллами PC1 и PC2. Эти системы представляют собой корни типа «елочка» небольшого размера с низким разветвлением и ограниченной глубиной проникновения.

В полевой выборке с видами покровных культур разных семейств растений векторы признаков показывают различие между типами укоренения с преобладанием плотности (высокое соотношение корень: побеги, большая поверхность, длина и мелкая длина) и типами укоренения.Преобладают сорта крупного диаметра (с низкой удельной длиной корня). Корневые системы, относящиеся к типу укоренения с преобладанием плотности, расположены в направлении положительного PC1, тогда как системы корней с преобладанием крупного диаметра — в направлении положительного PC2. В квадрантах с правой стороны двумерного графика (положительный PC1) обнаружены L. usitatissmum , P. tanacetifolia , но также S. alba и смесь 1 с преобладанием горчицы и фацелии. Fabaceae. Все виды встречаются в верхнем левом квадранте, в направлении вектора диаметра и в направлении, противоположном (тонкой) длине корня.Корневые системы большого диаметра / низкой плотности, общие для видов Fabaceae , вероятно, связаны с микробно-корневыми взаимодействиями, характерными для этого семейства растений. Предполагается, что большой диаметр корня бобовых культур был обусловлен развитием их корневых симбионтов (Eissenstat, 1992).

В образце генотипа злаков два основных типа укоренения также связаны с высоким (положительный PC1) и большим диаметром / массой (положительный PC2). Здесь также распределение по глубине содержится в PC1, с поверхностью около корневой системы на правой стороне двукратного участка (положительный PC1) и глубоко укоренившимися видами на левой стороне (отрицательный PC1).Это указывает на компромисс между высоким потенциалом эксплуатации ресурсов за счет плотной корневой системы и высокой исследовательской способностью глубоко укоренившихся типов (Fitter et al., 1991; Fitter, 2002). Дикие генотипы ( T. monococcum, subsp. monococcum, T. timopheevii ) расположены в правой части двумерного графика (положительный PC1), особенно в нижнем квадранте. Таким образом, для них характерны корневые системы высокой плотности с поверхностью, близкой к концентрации корневых осей. T. turgidum subsp. durum сорт Matt и T. turgidum subsp. turanicum разновидность Kamut оба расположены в нижнем левом квадранте, разделяя высокое отрицательное значение PC2. Они демонстрируют тип укоренения с плотностью ниже средней и большим количеством корней в глубоких слоях почвы. Все центральноевропейские генотипы расположены в верхнем левом квадранте с высоким PC2 и отрицательным PC1, то есть демонстрируют глубоко укоренившийся тип укоренения с преобладанием диаметра. Генотипы CIMMYT обнаруживаются вокруг происхождения двух участков, что указывает на промежуточный тип укоренения.

Несмотря на различное количество и тип корневых признаков в каждом наборе данных, во всех случаях было сильное влияние признаков плотности укоренения (например, длины, мелкой длины и площади поверхности) на первый главный компонент, в то время как второй Главный компонент всегда был положительно связан с высоким средним диаметром и преобладанием осей грубого корня. Общее значение, лежащее в основе основных компонентов, демонстрируется количественно значительным соотношением оценок основных компонентов общих корневых признаков между различными выборками (моделирование vs.Образец покровной культуры: r ² = 0,65, p = 0,02 *; моделирование против образца зерновых: r ² = 0,82, p = 0,002 **; Покровная культура против образца зерновых: r ² = 0,65, p 0,05 *). Это доказывает, что основные компоненты действительно предоставили значимые конструкции, выражающие различные типы укоренения.

В наших примерах типы укоренения на основе главных компонентов охватывают от 74% (образец покровных культур) до 89% (образец зерновых) от общей изменчивости.Третий главный компонент увеличил бы объясненную дисперсию от 6,6% (смоделированная выборка) до 14,5% (выборка покровных культур) и мог бы быть рассмотрен в некоторых случаях.

Функциональная классификация на основе типов укоренения

Наш подход, основанный на данных, направлен на построение функциональной классификации на основе основных компонентов корневых типов, объединяющих всю доступную информацию о корневых признаках. Каждый вид количественно характеризуется оценками основных компонентов, которые определяют его связь с различными типами укоренения.

Затем выполняется этап классификации с использованием кластерного анализа. Этот статистический метод определяет расстояние между видами, содержащимися в выборке. Полученные дендрограммы иллюстрируют количество функциональных групп, которые появляются из данных, содержащих все виды со схожими типами укоренения. Возникающие группы представляют собой адекватную функциональную классификационную единицу, которую можно использовать для дальнейшей интерпретации основных причин (например, генетическое родство, адаптация к окружающей среде). На рисунке 4 показаны дендрограммы, рассчитанные на основе трех наших примеров наборов данных.

Рис. 4. Дендрограммы, показывающие результат классификации на основе типов корневого доступа на основе главных компонентов, используемых в качестве классификаторов. Результаты взяты из (A), — имитационная выборка, (B) — выборка видов покровных культур и (C) — выборка генотипа зерновых.

Для смоделированной корневой выборки статистические критерии (критерий кубической кластеризации, псевдо- F и псевдо- t ² ) предлагают шесть групп, которые следует сохранить в дендрограмме.Есть два четко различимых кластера с наибольшим средним расстоянием. Они связаны с количеством осей нулевого порядка (один против четырех корней нулевого порядка). Однако общее количество кластеров с отличительными группами, которые следует учитывать в наборе данных, равно шести. Эти группы различаются (i) количеством осей нулевого порядка, (ii) количеством боковых ветвей и (iii) расстоянием между ветвями между боковыми линиями вдоль оси нулевого порядка. Все три первых кластера сверху вниз вдоль пунктирной линии дендрограммы представляют системы стержневых корней с увеличивающимся числом боковых ветвей.Расстояние между ветвями на стержневом корне одинаково в кластере 1 и 3, тогда как в кластере 2 длина между ветвями примерно в два раза больше. Кластеры с четвертого по шестой содержат системы с четырьмя корнями нулевого порядка (приближение побеговых корневых систем), снова с увеличением числа боковых ветвей с четырех до шести. Расстояние между ветвями корней нулевого порядка является самым высоким в пятом кластере и самым низким в шестом кластере.

Принимая во внимание корневые признаки, содержащиеся в типах укоренения на основе главных компонентов, первый, второй и шестой кластеры в основном различаются плотностью укоренения (оценка PC1), а для кластеров с третьего по пятый основным отличительным критерием является их распределение по глубине ( Оценка PC2).Если рассматривать корневую топологию как классификатор, первый и второй кластеры относятся к категории слаборазветвленных систем типа «елочка», а шестой кластер представляет собой сильно разветвленную дихотомическую систему.

Используя только форму и морфологические индикаторы, можно было бы сохранить четыре отчетливых кластера. Такое же количество кластеров можно было бы получить только с учетом топологических индикаторов. При сведении классификационных переменных только к морфологическим атрибутам с одной осью (диаметр, площадь поверхности, мелкая длина) были бы идентифицированы три отличительные группы (дендрограммы не показаны).

Результаты классификации на основе данных моделирования корня показывают, что тип развития (ветвление от одной оси нулевого порядка, исходящей от зародышевого корешка, по сравнению с ветвлением от нескольких осей нулевого порядка, исходящих от узлов побега) действительно является фундаментальным отличительным критерием при высокой иерархический уровень. Это согласуется с недавней классификацией развития Zobel and Waisel (2010), показывающей решающую роль происхождения корня для понимания различных структур корневой системы.Некоторые морфологические свойства, связанные с плотностью укоренения, сильно зависят от типа развития. Тем не менее, результаты также подчеркивают нашу критику классификаций развития. Они ограничены очень грубым различением (система отстукивания от побегов) и недостаточны для выявления всех существующих групп с отличительными типами укоренения.

Для выделения всех шести отличительных групп, идентифицированных статистическими показателями, необходимы классификаторы, связанные с плотностью, формой (распределение) и топологическими классификаторами.Параметры топологической классификации из Fitter (1987) и морфологические атрибуты с параметрами макроскопической формы являются одинаково эффективными классификаторами при отдельном использовании (четыре кластера). По-прежнему недостатком топологического подхода является сложность измерения топологической ветвящейся структуры. Об этом свидетельствует небольшое количество исследований, в которых представлены данные такого типа (см. Таблицу 2). Однако с быстрым увеличением in situ возможностей построения изображений мы можем ожидать лучших архитектурных данных для топологической классификации в будущем (Zhu et al., 2011; Ingram et al., 2012).

Таблица 2. Признаки в различных масштабах наблюдения для исчерпывающего, иерархически упорядоченного набора основных данных для классификации корневых систем, общих методов измерения и совпадений в базе данных Scopus из поиска по ключевым словам .

Напротив, адекватные схемы пространственной выборки для морфологических признаков (Bengough et al., 2000) для получения параметров формы, которые используются здесь (Vrugt et al., 2001), предоставляют более легкодоступные классификаторы, которые также охватывают большую часть разнообразия, что приводит к значимому классификация.Морфология осей и макроскопическое распределение кажутся разумным компромиссом между грубым различием, обусловленным типом развития, и тонкой дифференциацией, которая требует информации о топологическом ветвлении.

Для набора данных по видам покровных культур четыре группы предложены критерием кубической кластеризации. Дендрограмма четко разделяет бобовые на одном конце, а L. usitatissmum образует отдельную группу на противоположной стороне. По плотности преобладали укореняющиеся типы ( Brassicaceae, , P.tanacetifolia , смесь 1) образуют общую группу, тогда как S. cereale , F. esculentum и смесь бобово-рожь 2 представляют собой промежуточную группу между типами укоренения с преобладанием диаметра и плотности. Различие между системами бобовых культур с преобладанием большого диаметра и системами Brassica с преобладанием плотности можно интерпретировать функционально как связанное либо с сильным эксплуатационным потенциалом (тонкие корни, высокая поверхность контакта корня с почвой), либо с высокой исследовательской способностью (Fitter, 2002), в случае бобовых культур, также подверженных колонизации ризобиями.

По таксономическому порядку семейств растений данные по видам покровных культур показали, что только для определенных семейств можно определить характерный образец укоренения. Fabaceae четко сгруппированы вместе, имея тип укоренения с большим диаметром / низкой плотностью (высокий PC2). Также вида Brassica и вида были в объединенном кластере (тип плотности с положительным PC1). Однако они делили свой кластер с видами из других семейств. Это говорит о том, что либо морфологических дескрипторов недостаточно для выявления различий в корневых системах этих семейств растений, либо действительно эти виды, используемые в качестве покровных культур, выращиваемых осенью, имеют схожие типы укоренения из-за сходной адаптации к окружающей среде, несмотря на принадлежность к разным семействам.

Генотипы злаков делятся на четыре отдельные функциональные группы. Мексиканские генотипы CIMMYT durum сгруппированы на одном конце дерева, а Мэтт и Камут — на другом. Последние образуют низкоплотный тип с глубокими корнями (низкий PC1 и низкий PC2), тогда как генотипы CIMMYT являются промежуточным типом (PC1 и PC2 вблизи происхождения). Отдельную группу составляют T. monococcum subsp. monococcum и T. timopheevii , характеризующиеся типом неглубокого укоренения с преобладанием плотности (высокий ПК1).Четвертый кластер включает среднеевропейские сорта твердых сортов, а также европейский T. turgidum subsp. turanicum Генотип с укоренением большого диаметра, типы средней плотности и глубины (высокий PC2 и PC1 вблизи происхождения).

Набор данных по зерновым показывает связь между региональным происхождением и типом укоренения. Генотипы из летнего засушливого климата (Arizona T. turgidum subsp. durum var. Matt and Middle Eastern T. turgidum subsp. turanicum var. Камут) имеют общий кластер, отличный от всех остальных, несмотря на принадлежность к разным подвидам. Также T. turgidum subsp. turanicum var. TRI5254 с неустановленным европейским происхождением попадает в общий кластер с центральноевропейскими твердыми видами, что, по-видимому, связано с региональным происхождением. В случае экзотических генотипов ( T. timopheevii и T. monococcum subsp. monococcum ), имеющих общий кластер из разных подвидов, вероятно, низкая интенсивность размножения является основной причиной их сходных корневых систем ( Рейнольдс и др., 2007). Их общий рост больше напоминает естественные виды трав, чем современные зерновые культуры. Кластер, образованный сортами CIMMYT durum, можно было ожидать, поскольку они имеют общий генетический фон. Хотя региональное происхождение важно во многих случаях, все же сходство в геноме, по-видимому, является основным фактором, лежащим в основе совместных кластеров: T. turgidum subsp. turanicum и subsp. durum оба имеют геном BA ^u , а T. monococcum (A ^m ) и T.timopheevii (GA ^m ) оба содержат геном A ^m (происходящий от T. uratu ).

Результаты классификации из двух выборок полей подтверждают, что значимые группы могут быть извлечены на основе типов укоренения на основе главных компонентов. В большинстве случаев можно было выявить возможные причины появления общих групп видов. Отличительные группы показали связь с генетическим фоном, предполагая, что также на уровне корневых систем можно ожидать сходства из-за филогенетической связи.Тем не менее, общая адаптация к окружающей среде и селекционный фон кажутся важными причинами формирования корневой системы. В некоторых случаях более точное различие может быть получено при включении топологических корневых атрибутов. Однако различные потенциальные причины общих кластеров также подчеркивают идею функциональной классификации, в которой движущие силы окружающей среды могут иметь доминирующее влияние на тип укоренения за пределами филогенетических отношений.

Основной набор данных для классификации

Мы показали, что PCA предоставляет значимые и эффективные классификаторы, которые объединяют всю доступную корневую информацию без предварительного определения их важности для сравнительной классификации.Некоторые авторы, работающие над функциональными классификациями, предложили базовые наборы данных для улучшения сопоставимости результатов классификации (Weiher et al., 1999). В оптимальном случае признаки в наборе основных данных о корнях должны соответствовать трем основным критериям: (i) они должны обеспечивать биологически значимое и полное описание корневой системы; (ii) они должны содержать признаки, позволяющие эффективно различать корневые системы и отражать как можно больше деталей видовых различий; (iii) он должен содержать признаки, которые можно легко измерить с помощью согласованных протоколов.

Таблица 2 предлагает список основных черт корня, охватывающий различные структурные и функциональные масштабы корневой системы. Иерархический порядок признаков предполагает, что дискретные классы корневых систем можно найти на более высоком уровне (общий размер и форма корневой системы, тип развития), тогда как на более низком уровне (морфология отдельных осей, физиологическое функционирование) различия более продолжительны. Однако из этого правила могут существовать важные исключения (например, сильно отличительные анатомические признаки).Мы также предоставляем соответствующие методы измерения и наличие признаков через количество совпадений при поиске в базе данных Scopus. Обзор базы данных ясно показывает, что информация о корнях в основном доступна на уровне общей биомассы корней (27% исследований). Также чаще сообщалось о морфологии одиночных осей (8%) и некоторых физиологических признаках корня (например, дыхание, аквапорины; 6%). Напротив, архитектурные черты редко измеряются, особенно в зрелых корневых системах, и некоторые соответствующие физиологические параметры (например,g., корневые сопротивления) вообще отсутствовали в нашем скрининге базы данных.

Райх (1993) предполагает, что количество признаков, необходимых для минимального набора данных, можно уменьшить с помощью статистических методов, исследующих ковариацию между признаками. В рамках нашего подхода к классификации, основанной на данных, это можно сделать до кластеризации во время проверки двух участков. Когда векторы признаков имеют одинаковое направление, они демонстрируют совместную изменчивость. В этом случае одни дескрипторы могут быть заменены другими (например, более легко измеряемыми признаками) без потери информации обо всем разнообразии системы и обеспечения согласованности последующего результата классификации (см.Приложение). Кроме того, стабильность признака и, следовательно, ожидаемая повторяемость результата классификации могут быть оценены с помощью двухплоскостной проверки в случае множественных местоположений или многолетних наборов данных. В то время как, например, диаметр корня является довольно стабильным признаком, распределение корней и соотношение корней и побегов сильно зависят от различных условий окружающей среды (см. Приложение). Для признаков, сильно реагирующих на различные условия окружающей среды, можно включить индекс пластичности (например, Bell and Sultan, 1999; Valladares et al., 2006), чтобы зафиксировать влияние взаимодействия корня с почвой на структуру корневой системы.

Также модели корневой архитектуры могут быть важным инструментом для поддержки разработки списка основных характеристик для классификации. Насколько нам известно, после публикации Fitter (1987) и его последовательных исследований, мы первыми применили модель корневой архитектуры в контексте классификации. Основное намерение состояло в том, чтобы определить сильные классификаторы, чтобы различать различные корневые системы в пределах архитектурного разнообразия, ожидаемого в природе. Наши результаты показывают, что информация о морфологии осей, форме корневой системы и ветвлении (топологии) необходима для захвата всех отличительных групп в большой выборке.Отсутствие данных архитектурных измерений может лишь частично компенсироваться другими корневыми атрибутами, такими как дескрипторы макроскопической формы.

Результаты классификации, представленные в этом исследовании, были ограничены различиями в структурных характеристиках корня, а не в функциональности (например, поглощение воды или питательных веществ). При включении функциональности другие признаки (например, углы ветвления, тропизмы) могут стать более важными для фиксации отличительных типов укоренения. Соотношение между классификациями на основе структурных истрого функциональные / физиологические атрибуты могут быть изучены теоретически при расчете функциональных различий, возникающих в результате моделирования различных корневых архитектур.

Хотя до сих пор отсутствует определенный тип корневых данных (например, зрелая архитектура корневой системы), экспоненциальный рост исследований корневых систем с 1960-х годов убедительно свидетельствует о том, что общая классификация корневых систем не является в основном проблемой отсутствия данных, а скорее согласованного усилия и метода объединения существующих знаний.Представленная здесь схема классификации с определением открытых данных могла бы внести вклад в устранение этого пробела в корневых исследованиях.

Выводы

В данной статье представлен подход с определением данных для классификации корневых систем. Цель состоит в том, чтобы предоставить основу для определения основных отличительных свойств корневой системы разных видов, проанализировать потенциальные движущие силы в эволюции разнообразия корневой системы и изучить функциональное значение различных стратегий укоренения. Мы следуем концепции «функциональных типов растений», используемой в экологии и экофизиологии, для поиска общих групп на функциональной, а не филогенетической основе.Мы предлагаем подход, основанный на данных, в котором отдельные группы получаются с помощью методов статистического исследования данных без предварительного решения по выбранному классификатору.

Наши основные выводы заключаются в том, что морфологическое описание корня с соответствующими пространственными данными обеспечивает надежные атрибуты для классификации различных типов корневых систем. Это было продемонстрировано как смоделированными, так и полевыми измерениями корневых данных, которые позволили идентифицировать основные распространенные типы укоренения на основе средних морфологических признаков осей.Тем не менее, при интеграции топологической информации можно ожидать более точной классификации. Типы корневой системы являются совместным результатом филогенетических связей и давления окружающей среды, а также человеческого отбора. Таким образом, функциональная классификация является наиболее подходящей для выявления разнообразия корневых систем. Подход, основанный на данных, может объединить все большее количество знаний о корневой структуре и функционировании. Проверка данных на основе PCA и двух графиков предоставляет методы для определения ключевых характеристик для основного набора данных и обеспечивает высокую степень стабильности при группировании на основе кластеров.

Метод классификации с определением данных поощряет объединение результатов из различных шкал измерения и направлений исследований, чтобы охватить общее разнообразие корневой системы для широкой схемы классификации. В настоящее время обширная информация о морфологии и пространственном распределении средних осей доступна в результате эффективных инструментов анализа изображений. Наше исследование предполагает, что такие наборы морфологических данных (длина, диаметр, распределение по глубине) будут представлять собой надежный начальный шаг для классификации за пределами установленного грубого различия, основанного на типе развития.Однако для подробной классификации корневых функциональных типов базовый набор данных требует количественных знаний о корневом ветвлении. Будущая интеграция корневой функциональности еще больше расширит основу нашего подхода и подчеркнет роль функциональных и структурных атрибутов для классификации корневых функциональных типов.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Исследование выполнено в рамках проекта «Корни засухоустойчивости. Понимание экогидрологии типов корневой системы староместных сортов твердой пшеницы для повышения устойчивости к засухе ». Мы признательны за финансовую поддержку Австрийскому научному фонду (FWF): номер проекта P 25190-B16. Даниэль Лейтнер является стипендиатом APART Австрийской академии наук в Центре вычислительных наук Венского университета.

Сноски

Список литературы

Араус, Дж.Л., Феррио, Дж. П., Буксо, Р., и Вольтас, Дж. (2007). Историческая перспектива земледелия засушливых земель: уроки, извлеченные из 10000 лет выращивания пшеницы. J. Exp. Бот . 58, 131–145.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Арредондо, Дж. Т., и Джонсон, Д. А. (2011). Аллометрия ветвления корней и ее связь с морфологическими и функциональными признаками корней у трех сортовых трав. J. Exp. Бот . 62, 5581–5594. DOI: 10.1093 / jxb / err240

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Bengough, A.Дж., Брансби, М. Ф., Ханс, Дж., Маккенна, С. Дж., Робертс, Т. Дж., И Валентин, Т. А. (2006). Реакция корней на физические условия почвы; динамика роста от поля к ячейке. J. Exp. Бот . 57, 437–447. DOI: 10.1093 / jxb / erj003

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бенго, А. Г., Кастриньяно, А., Пажес, Л., и Ван Нордвейк, М. (2000). «Стратегии выборки, масштабирование и статистика», в Root Methods — A Handbook , под ред. А. Л. Смита, А.Дж. Бенго, К. Энгельс, М. Ван Нордвейк, С. ван де Пеллерин и С. К. Гейн (Берлин: Springer), 147–174.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Bodner, G., Scholl, P., Loiskandl, W., and Kaul, H.-P. (2012). «Можно ли управлять гидравлическими свойствами почвы с помощью корней покровных культур?» В Корни будущего, , изд. Международное общество изучения корней (Данди: 8-й симпозиум Международного общества изучения корней).

Бресинский, А., Кёрнер, Ч., Кадерайт, Дж.W., Neuhaus, G., and Sonnewald, U. (2008). Strasburger — Lehrbuch Der Botanik, 36. Auflage . Гейдельберг: Spektrum Akademischer Verlag.

Кэннон, У.А. (1949). Предварительная классификация корневых систем. Экология 30, 542–548.

Хлоупек, О., Достал, В., Стеда, Т., Псота, В., и Дволякова, А. (2010). Засухоустойчивость сортов ячменя в зависимости от размера корневой системы. Растение породы . 129, 630–636. DOI: 10.1111 / j.1439-0523.2010.01801.x

CrossRef Полный текст

Chloupek, О. (1977). Оценка размера корневой системы растения по его электрической емкости. Почва растений . 48, 525–532. DOI: 10.1007 / BF02187258

CrossRef Полный текст

Корнуэлл, У. К., и Грабб, П. Дж. (2003). Региональные и местные закономерности в разнообразии видов растений с точки зрения наличия ресурсов. Oikos 100, 417–428. DOI: 10.1034 / j.1600-0706.2003.11697.x

CrossRef Полный текст

Дакворт, Дж.К., Кент, М., и Рамзи, П. М. (2000). Функциональные типы растений: альтернатива описанию сообществ тиксономных растений в биогеографии. Прог. Phys. Геогр . 24, 515–542.

Eissenstat, D. M. (1992). Стоимость и преимущества строительства корней малого диаметра. Дж. Завод Нутрь . 15, 763–782. DOI: 10.1080 / 019209364361

CrossRef Полный текст

Монтажник А. Х. (1987). Архитектурный подход к сравнительной экологии корневых систем растений. Новый Фитол . 106, 61–77.

Монтажник, А. Х. (2002). «Характеристики и функции корневой системы», в Корни растений. Скрытая половина, 3-е изд. ., ред. Я. Вайзел, А. Эшел и У. Кафкафи (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Марсель Деккер Инк.), 21–50.

Монтажник А. Х., Стикленд Т. Р., Харви М. Л. и Уилсон Г. В. (1991). Архитектурный анализ корневых систем растений 1. Архитектурные корреляты эффективности эксплуатации. Новый Фитол . 118, 375–382. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1991.tb00018.x

CrossRef Полный текст

Гитай Х. и Нобл И. Р. (1997). «Что такое функциональные типы и как их искать?» В Plant Functional Types. Их значение для свойств экосистем и глобальных изменений , ред. Т. М. Смит, Х. Х. Шугарт и Ф. И. Вудворд (Кембридж: Издательство Университета Международной программы по геосфере-биосфере), 3–19.

Хэтчер, Л. (1994). Пошаговый подход к использованию SASR для факторного анализа и моделирования структурных уравнений .Кэри, Северная Каролина: SAS Institute Inc.

Химмельбауэр, М. Л., Лоискандл, В., и Кастанек, Ф. (2004). Оценка длины, среднего диаметра и площади поверхности корней с использованием двух различных систем анализа изображений. Почва растений 260, 111–120. DOI: 10.1023 / B: PLSO.0000030171.28821.55

CrossRef Полный текст

Hochholdinger, F., Woll, K., Sauer, M., and Dembinsky, D. (2004). Генетическое вскрытие корней кукурузы (zea mays) позволяет выявить программы развития, специфичные для каждого типа корня. Ann. Бот . 93, 359–368. DOI: 10.1093 / aob / mch056

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Hund, A., Trachsel, S., and Stamp, P. (2009). Рост пазушных и боковых корней кукурузы: I. Развитие площадки фенотирования. Почва растений 325, 335–349.

Инграм П. А., Чжу Дж., Шарифф А., Дэвис И. В., Бенфей П. Н. и Элич Т. (2012). Высокопроизводительная визуализация и анализ архитектуры корневой системы Brachypodium distachyon в условиях различной доступности питательных веществ. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci . 367, 1559–1569.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Кайзер, Х. Ф. (1960). Применение электронно-вычислительных машин для факторного анализа. Educ. Psychol. Meas . 20, 141–151. DOI: 10.1177 / 001316446002000116

CrossRef Полный текст

Кашиваги, Дж., Кришнамурти, Л., Упадхьяя, Х. Д., Кришна, Х., Чандра, С., Вадез, В., и др. (2005). Генетическая изменчивость корневых признаков, позволяющих избегать засухи, в коллекции мини-ядра зародышевой плазмы нута ( Cicer arietinum L.). Euphytica 146, 213–222.

Кенрик П. (2002). «Происхождение корней» в корнях растений. Скрытая половина. 3-е изд. , ред. Ю. Вайсель, А. Эшел и У. Кафки (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Marcel Dekker Inc), 1–20.

Киндшер К. и Уэллс П. В. (1995). Гильдии растений прерий: многомерный анализ видов прерий на основе экологических и морфологических признаков. Растительность 117, 29–50. DOI: 10.1007 / BF00033257

CrossRef Полный текст

Кучера, Л.(1960). Wurzelatlas Mitteleuropäischer Ackerunkräuter und Kulturpflanzen . Франкфурт-на-Майне: DLG-Verlag.

Кучера, Л., и Лихтенеггер, Э. (1997). Bewurzelung von Pflanzen in Verschiedenen Lebensräumen . Stapfia 49, Гуттенберг; Линц: Land Oberösterreeich.

Кучера, Л., Лихтенеггер, Э., Соботик, М. (2009). Wurzelatlas der Kulturpflanzen Gemäßigter Gebiete mit Arten des Feldgemüsebaus . Франкфурт: DLG Verlag.

Лаворель, С., Макинтайр, С., Ландсберг, Дж., И Форбс, Т. Д. А. (1997). Функциональные классификации растений: от общих групп до конкретных групп на основе реакции на нарушение. Дерево 12, 474–478.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Лейтнер Д., Клепш С., Боднер Г. и Шнепф А. (2010a). Модель динамического роста корневой системы, основанная на тропизмах L-систем и связи с поглощением питательных веществ из почвы. Почва растений 332, 177–192.

Лейтнер, Д., Клепш, С., Книсс, А., и Шнепф, А. (2010b). Алгоритмическая красота корней растений — Lsystemmodel для динамического моделирования роста корней. Math. Комп. Модель. Dyn . 16, 575–587.

Ло Сиу, Г., Ясуи, Ю., Чизмади, И., МакГрегор, С. Э., и Робсон, П. Дж. (2011). Изучение статистических подходов к уменьшению субъективности кластерного анализа с целью определения моделей питания: проект будущего. Am. J. Epidemiol . 173, 956–967. DOI: 10.1093 / AJE / kwq458

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Маншади, А., Хаммер, Г., Кристофер, Дж., И ДеВойл, П. (2007). Генотипические вариации архитектурных характеристик корней проростков и их значение для адаптации к засухе у пшеницы. Почва растений 303, 115–129. DOI: 10.1007 / s11104-007-9492-1

CrossRef Полный текст

Миллиган Дж. У. и Купер М. С. (1985). Изучение процедур определения количества кластеров в наборе данных. Психометрика 50, 159–179. DOI: 10.1007 / BF02294245

CrossRef Полный текст

Наим, С.и Райт, Дж. П. (2003). Выявление влияния биоразнообразия на функционирование экосистем: поиск решений, казалось бы, непреодолимой проблемы. Ecol. Lett . 6, 567–579.

Нагель, К. А., Кастенхольц, Б., Янке, С., ван Дуссхотен, Д., Аах, Т., Мюлих, М., и др. (2009). Температурные реакции корней: влияние на рост, архитектуру корневой системы и влияние на фенотипирование. Функц. Завод Биол . 36, 947–959. DOI: 10.1071 / FP09184

CrossRef Полный текст

Нахфоруш, А., Schuhwerk, D., Bodner, G., Kutschka, S., and Grausgruber, H. (2012). «Корневые характеристики твердой пшеницы и ее родственников», в Труды 62-й конференции , изд. Vereinigung der Pflanzenzüchter und Saatgutkaufleute Österreichs (Gumpenstein: Eigenverlag), 101–103.

Осмонт, К. С., Сибут, Р., Хардтке, К. С. (2007). Скрытые ветви: разработки в архитектуре корневой системы. Ann. Ред. Завод Биол . 58, 93–113. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.58.032806.104006

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Паж, Л., Веркамбре, Г., Друэ, Дж. Л., Лекомпт, Ф., Колле, К., и Ле Бот, Дж. (2004). Тип корня: общая модель для изображения и анализа архитектуры корневой системы. Растительная почва 258, 103–119. DOI: 10.1023 / B: PLSO.0000016540.47134.03

CrossRef Полный текст

Пастернак, Т., Рудас, В., Поттерс, Г., и Янсен, М.А.К. (2005). Морфогенные эффекты абиотического стресса: переориентация роста проростков Arabidopsis thaliana . Environ. Exp. Бот . 53, 299–314. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2004.04.009

CrossRef Полный текст

Пьефо, Х. П., Бюкс, А., и Рихтер, К. (2004). Смешанный подход к моделированию рандомизированных экспериментов с повторными измерениями. J. Agron. Обрезать. Sci . 190, 230–247. DOI: 10.1111 / j.1439-037X.2004.00097.x

CrossRef Полный текст

Прусинкевич П. и Линденмайер А. (1990). Алгоритмическая красота растений , Берлин: Springer.

Райх, П. Б. (1993). Согласование очевидных расхождений между исследованиями, относящимися к продолжительности жизни, структуре и функциям листьев в разных формах растений и климате: «Слепой и слон пересказали». Funct. Экол . 7, 721–725. DOI: 10.2307 / 23

CrossRef Полный текст

Шенк, Х. Дж., И Джексон, Р. Б. (2002). Глубина укоренения, распространение боковых корней и подземная / надземная аллометрия растений в экосистемах с ограниченными водными ресурсами. Дж.Экол . 90, 480–494.

Шенк, Х. Дж., И Джексон, Р. Б. (2005). Картирование глобального распространения глубоких корней в зависимости от климата и характеристик почвы. Geoderma 126, 129–140.

Симпсон, М. Г. (2005). Систематика растений . Берлингтон, Массачусетс: Academic Press.

Сперри, Дж. С. (2003). Эволюция водного транспорта и структуры ксилемы. Внутр. Дж. Плант Ски . 164, 115–127. DOI: 10.1086 / 368398

CrossRef Полный текст

Тролль, В.(1943). Vergleichende Morphologie der höheren. Пфланцен . Берлин: Borntraeger

Валладарес Ф., Санчес-Гомес Д. и Завала М. А. (2006). Количественная оценка фенотипической пластичности: преодоление разрыва между эволюционной концепцией и ее экологическими приложениями. Дж. Экол . 94, 1103–1116. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2006.01176.x

CrossRef Полный текст

Вругт, Дж., Хопманс, Дж. У. и Шимунек, Дж. (2001). Калибровка двумерной модели поглощения воды корнями. Почвоведение. Soc. Am. J . 65, 1027–1037. DOI: 10.2136 / sssaj2001.6541027x

CrossRef Полный текст

Вейхер, Э., ван дер Верф, А., Томпсон, К., Родерик, М., Гарнье, Э. и Эрикссон, О. (1999). Вызов Теофраста: общий список основных характеристик растений для функциональной экологии. J. Veg. Sci . 10, 609–620. DOI: 10.2307 / 3237076

CrossRef Полный текст

Вернер Т., Мотыка В., Стрнад М. и Шмюллинг Т. (2001). Регулирование роста растений цитокинином. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 98, 10487–10492.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Вестоби М. и Лейшман М. (1997). «Классификация видов растений по функциональным типам», в Функциональные типы растений. Их значение для свойств экосистем и глобальных изменений , ред. Т. М. Смит, Х. Х. Шугарт и Ф. И. Вудворд (Кембридж: серия книг Международной программы геосферы-биосферы, University Press), 104–121.

Чжу Дж., Инграм П. А., Бенфей П. Н., Элич Т. (2011). От лаборатории к полю — новые подходы к фенотипированию архитектуры корневой системы. Curr. Мнение. Завод Биол . 14, 310–317. DOI: 10.1016 / j.pbi.2011.03.020

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Зобель, Р. В., и Вайзел, Ю. (2010). Архитектурная таксономия корневой системы растений: основа для корневой номенклатуры. Завод Биосист . 144, 507–512. DOI: 10.1080 / 11263501003764483

CrossRef Полный текст

Приложение

В таблице 1 мы предложили основной набор корневых атрибутов, обеспечивающих исчерпывающее описание корневой системы.На рисунке A1 приведен пример корневых классификаторов на разных иерархических уровнях. Качественные дескрипторы могут быть получены для каждого атрибута, что приведет к составной описательной характеристике данного корневого типа.

Рисунок A1. Примеры возможных описательных категорий для иерархически упорядоченных корневых признаков в полном наборе основных данных, которые будут использоваться для классификации типов корневой системы.

Первоначальное различие проводится на основе аллометрических отношений всего растения, таких как соотношение корень: побеги, которые фиксируют ассимилированное распределение между надземными и подземными органами.Следуя Kutschera и Lichtenegger (1997), основное различие между типами корневой системы ожидается от общей формы корневой системы, которая может быть определена геометрической формой. На геометрическую форму или пространственное распределение влияет тип развития (преобладание первичного корня, количество базальных корней, обширность побеговых корней), а также топологическая связь между осями. Таким образом, эти классификаторы размещаются в следующих иерархических порядках. Морфологическое описание осей с одним корнем через средние дескрипторы или производные атрибуты (например,g., распределение диаметра или частоты) логически следует за последующим уровнем. Наконец, в основу иерархической схемы положены анатомические и физиологические характеристики корня. Пример корневых классификационных атрибутов и отличительных категорий на каждом иерархическом уровне показан в Приложении.

Для стабильного результата классификации важно проверить используемые корневые атрибуты. В рамках представленного нами подхода, основанного на данных, это можно сделать на этапе двумерной проверки.В частности, двухуровневый анализ служит для исследования взаимосвязи между чертами, используемыми в качестве классификаторов. Знание коллинеарных отношений между данными важно для обеспечения согласованности классификации в случае использования разных классификаторов. Это проиллюстрировано на Рисунке A2. Векторы схожего направления выражают совместную изменчивость признаков, в то время как перпендикулярное направление показывает признаки, не связанные друг с другом (рис. A2A). При использовании главных компонентов для кластеризации дендрограммы остаются стабильными до тех пор, пока все основные направления вектора на двумерном графике покрываются признаками.Таким образом, описание общей изменчивости системы сохраняется (рисунок A2B). Таким образом, признаки, показывающие сходное направление вектора, могут быть заменены друг другом.

Рисунок A2. Пример двукратной проверки (A) для обеспечения согласованности последующей группировки с помощью кластерного анализа (B) . Биплоты используются для визуализации взаимосвязи между различными признаками и для определения того, какие признаки важны для сохранения общей вариативности в характеристике многопризнаковой корневой системы (данные эксперимента с видами, см.Измеренная морфология корневой системы; Корень: побег — соотношение сухого вещества корня и побега; соотношение массы, длины и диаметра — индикаторы поперечного распределения, рассчитанные путем деления соответствующего параметра, измеренного в рядах растений и между ними).

Таким же образом можно оценить стабильность по годам или площадкам (повторяемость классификации) (Рисунок A3). Видно, что два признака (корень: побег, наклон распределения по глубине) имеют примерно перпендикулярный угол между своими векторами. Также отличается длина вектора.Таким образом, эти признаки очень чувствительны к условиям окружающей среды (годам, участкам). Диаметр корня и длина корня, напротив, имеют схожие направления вектора и длину, что свидетельствует об их стабильности на протяжении двух лет. Следовательно, можно ожидать, что последние признаки приведут к более высокой повторяемости при использовании для классификации на основе кластеров.

Рисунок A3. Пример двух диаграмм для проверки ожидаемой повторяемости групп при последующей кластеризации.