Accent pro: Acczent PRO Tarkett | цена 465-510 р/м2 | Купить линолеум Tarkett | Гетерогенный коммерческий линолеум. ТК Метропол

Содержание

Коммерческий гетерогенный линолеум Tarkett Acczent Pro Aspect 2

Описание

В 2017 году в коллекцию Tarkett Acczent Pro пришли новые цвета ASPECT, которые сразу завоевали популярность на рынке. Чувствуя желания потребителей Tarkett постепенно начал замену классических цветов Mineral на новые Aspect, выводя старые и расширяя варианты (ширины) производства новых.
* с 01.07.2017г. выведены: Yellow 300, Red 101, Blue 201
* с 09.10.2017г.выведен Green 400
* с 24.11.2017г. выведены 100002, 100007 и 10012 (заказы принимаются до 01.02.2018г кратно 900 п.м. – минимальной партии производства)
* с 01.02.2018г. выведены 100003, 100010, 100011 (заказы принимаются кратно 900 п.м. – минимальной партии производства)
Рекомендуемые расцветки замены Mineral на Aspect

Характеристики всей коллекции Tarkett Acczent Pro
ВариантШирина 2,0м Ширина 2,5м Ширина 3,0м Ширина 3,5м Ширина 4,0м
ПроизводительTarkett
Страна производстваРоссия
Класс применения34/43
Класс истираемостиT
Общая толщина2. 15 Ом
Устойчивость к мебели на роликовых ножкахвысокая устойчивость
Использование для теплых половда
Класс пожарной безопасностиКМ2
Пожарные характеристикиВ2, РП1, Д2, Т2
Сертификаты
Старые сертификаты
Похожие цвета в других коллекциях этой группы
Похожие цвета во всех группах товаров

Линолеум коммерческий Tarkett PRO Acczent

Производитель
Tarkett

Класс износостойкости
34/43

Вид линолеума
Гетерогенный

Электросопротивление
EN 1081: ?10^10 Ом

Тип линолеума
коммерческий

Ширина рулона
1,50 м / 2,00 м / 2,50 м / 3,00 м / 3,50 м / 4,00 м

Длина рулона
20 м

Количество в рулоне
40-80 м²

Общий вес
3,00 кг/м²

Основа
ПВХ

Толщина износоустойчивого слоя
0,70 мм

Общая толщина
2,00 мм

Класс пожарной безопасности
КМ2

Гарантия производителя
10 лет

Назначение
Помещения с высокими эксплуатационными нагрузками

Страна производства
Россия

Tarkett Acczent PRO коммерческий гетерогенный линолеум

Магазин Пола Каталог товаров Линолеум Коммерческий Гетерогенный Tarkett Acczent PRO

Коллекция Acczent PRO объединила в себе паркетные дизайны, и дизайны под каменную крошку. Изготовленный по каландровой технологии линолеум обладает повышенной прочностью, технические характеристики позволяют использовать его в зданиях и сооружениях всех типов.

Экологичность, подтверждённая экомаркировкой «Листок жизни» и отличные пожарные характеристики позволяют использовать его в медицинских учреждениях,  детских садах и школах. Большой выбор ширин рулонов позволяет максимально оптимизировать расходы при покупке. В связи с большой популярностью всегда в достаточных объемах поддерживается на складах в Москве.

Acczent PRO – идеальное соотношение цены и качества!

Прайс-лист

Коллекция Цена
Tarkett Acczent PRO (Ширина рулона 2м)

486 Р/м²

Tarkett Acczent PRO (Ширина рулона 2.5м, 3м, 3.5м и 4м)

512 Р/м²

Tarkett Acczent PRO на отрез Цвета и ширины рулонов доступные на отрез Вы сможете посмотреть здесь.

693 Р/м²

ВНИМАНИЕ! Линолеум продается кратно рулонам.

Цвета на экране вашего монитора могут немного отличаться от реальных!

Дизайны Характеристики Сертификаты
Название коллекции ACCZENT PRO
Класс применения 34, 43
Толщина покрытия общая, мм. (ГОСТ 11529-86 п.2.2) 2.0
Толщина защитного слоя, мм. (ГОСТ 11529 п.2.2.3 — толщина лицевого защитного прозрачного слоя) 0.7
Ширины в действующей коллекции, м 2; 2,5; 3; 3,5; 4
Намотка стандартного рулона, м. 20
Вес 1 кв.м., кг (ГОСТ 11529) 3 +/- 0.1
Дополнительное защитное покрытие PUR
Класс пожарной опасности (ФЗ-123) КМ 2
Безопасность материала (сертификаты) Да
Устойчивость к воздействию влаги  
Устойчивость к воздействию роликовых кресел (ISO 4918) высокая
Устойчивость к воздействию ножек мебели и каблуков (ISO 16581) высокая
Устойчивость к воздействию химических соединений (ISO 26987)  
Цветоустойчивость да
Истираемость, мкм, не более (ГОСТ 11529) ≤ 25
Группа истираемости (EN 660-1, EN 660-2)  
Абсолютная остаточная деформация, мм. (ГОСТ 11529, ISO 24343-1) ≤ 0.1
Изменение линейных размеров, %, не более (ГОСТ 11529) ≤ 0.4
Удельное поверхностное электрическое сопротивление, Ом (ГОСТ 6433.2) ≤ 5 x 1015
Прочность на поперечный разрыв, N >160
Жесткость, mN 950-1250
Водопоглощение поверхностное, г/100см2, не более (ГОСТ 11529) ≤ 0.4
Использование для теплых полов возможно, макс.+27°С
Сертификат соответствия 25.08.2022
Пожарный сертификат 15.11.2023
Экспертное заключение: 1 2

Коммерческий гетерогенный линолеум Tarkett (Таркетт) Acczent Pro ⋆ Напольные покрытия Ирбис

Классическая цветовая гамма коммерческого высококачественного объектного гетерогенного линолеума Tarkett Acczent Pro задаст благородный стильный тон интерьеру, коллекция имеет деревянные дизайны и имитирующие натуральный камень, подходит для любого общественного помещения. Дизайны под камень очень практичны, так как отлично маскируют первоначальные загрязнения. Качественная защита из полиуретана, повышающая сопротивляемость износу и облегчающая уход за покрытием, высокие показатели пожарной безопасности делают данный гетерогенный линолеум Tarkett Acczent Pro отличным решением для общественных, детских и медицинских учреждений.

Характеристика:
  • Толщина: 2мм
  • Защитный слой: 0,7мм
  • Ширины рулонов : 2; 2,5; 3; 3,5; 4м
  • Длина рулона: 20 м
  • Вес: 3000гр/м2
  • Дополнительное покрытие PUR
  • Группа износостойкости: Т
  • Для теплых полов max 27C

100002

100003

100007

100010

100011

100012

Green 400

Modus 2

Modus 3

Modus 5

Napa 1

Napa 2

Aspect 1

Aspect 2

Aspect 3

Aspect 4

Aspect 5

Aspect 6

Aspect 7

Aspect 8

Aspect 9

Aspect 10

Aspect 11

Aspect 12

Montreal 2

Oak 01 (300001)

Tobago 1

Tobago 2

Tobago 5

Trinidad 1

Trinidad 2

Denim 4

Denim 6

Samson 1

Samson 2

Samson 3

Select 1

Select 2

 

 

 


Коммерческий гетерогенный линолеум Tarkett Acczent PRO SAMSON 3

Тип покрытия Коммерческий линолеум

Производитель Tarkett

Коллекция Acczent PRO

Страна Россия

Класс применения 34, 43

Дизайн | Рисунок дерево

Цветовая гамма коричневый

Толщина покрытия общая, мм 2.

0

Толщина рабочего слоя, мм 0.7

Дополнительное защитное покрытие PUR

Устойчивость к воздействию влаги устойчиво

Использование для теплых полов возможно, макс.+27°С

Устойчивость к воздействию мебели на роликовых ножках высокая устойчивость

Устойчивость к воздействию ножек мебели и каблуков высокая устойчивость

Цветоустойчивость да

Санитарно-эпидемиологический сертификат есть

Показатели пожарной безопасности КМ2 (В2, Д2, Т2, РП1)

Истираемость, г/кв. м. ≤ 25

Остаточная деформация, мм. ≤ 0.1

Изменение линейных размеров, % ≤ 0.4

Намотка стандартного рулона, м. 20

Дизайн представлен в ширинах, м. 3 | 4

Код сварочных шнуров CWELD-94429

Водопоглощение поверхностное, г/100 см2 ≤ 0.4

Прочность на поперечный разрыв, N >160

Жесткость, mN 950-1250

Большой ассортимент напольных покрытий и дверей в Димитровграде

Большой ассортимент напольных покрытий и дверей в Димитровграде

На данном сайте представлен огромный ассортимент напольных покрытий и межкомнатных дверей. Всегда низкие цены, гарантия качества и быстрая доставка в Димитровград. Кликайте товар

Доставка в Димитровграде:

Доставляем по всей России. Заказ в Димитровград привезем бесплатно. ?

2 варианта получения заказа:

По городу до подъезда:

руб

Самовывоз Димитровград:

Бесплатно ?

ул. Промышленная, д. 35/5

Оплата в Димитровграде:

2 варианта оплаты:

  • На расчетный счет нашей компании ?
  • Оплата банковской картой ?

Условие покупки: Вы должны внести предоплату от 20% суммы заказа, а остаток долга оплатите водителю при получении заказа

Мы используем файлы cookie, чтобы улучшить сайт для вас

Согласен

Большой ассортимент напольных покрытий и дверей в Владимире

Большой ассортимент напольных покрытий и дверей в Владимире

В нашем каталоге представлен огромный ассортимент напольных покрытий и межкомнатных дверей. Всегда низкие цены, гарантия качества и быстрая доставка в Владимир. Выбирайте товар

Доставка в Владимире:

Доставляем по всей России. Заказ в Владимир привезем бесплатно. ?

2 варианта получения заказа:

По городу до подъезда:

599 руб

Самовывоз Владимир:

Бесплатно ?

ул. Гастелло, д. 8

Оплата в Владимире:

2 варианта оплаты:

  • На расчетный счет нашей компании ?
  • Оплата банковской картой ?

Условие покупки: Вы должны внести предоплату от 20% суммы заказа, а остаток долга оплатите водителю при получении заказа

Мы используем файлы cookie, чтобы улучшить сайт для вас

Согласен

Определение акцента по Merriam-Webster

em · фаза | \ ˈEm (p) -fə-səs \ множественное число \ ˈEm (p) — fə- ˌsēz \

: сила или интенсивность выражения, придающая чему-либо выразительность или важность.

б : особое внимание, уделяемое чтению или произнесению одного или нескольких слов или слогов.

2 : особое внимание к чему-либо, подчеркивание или настаивание на чем-либо

определение акцента по The Free Dictionary

Акценту способствовала квадратная стена лба оратора, основание которой составляли его брови, в то время как его глаза находили просторный подвал в двух темных пещерах, затемненных стеной. Казобон, и сделал некоторый акцент на сильном чувстве, которое она, казалось, испытывала к этому формальному прилежному мужчине на тридцать лет старше ее. Но в отношении второстепенных персонажей принципы акцента и пропорции обычно запрещают очень отчетливую индивидуализацию; а иногда, особенно в комедии, это — дай мне — увидеть, — продолжал он медленно, усаживая свою тяжелую фигуру в кресло, которое Роза услужливо поднесла к нему; — По моим подсчетам, прошло всего шесть недель с тех пор, как вы затемнили — мою — дверь! Он сказал это с ударением и ударил палкой по полу.Он подождал, пока все не станет абсолютно тихим и выжидательным, затем произвел свой смертоносный выстрел; доставил его с ледяной серьезностью и обдуманностью, со значительным акцентом на заключительных словах: он сказал, что считает, что награда, предложенная за потерянный нож, была вздором и бредом, и что ее владелец будет знать, где его найти, когда он должен будет повод УБИТЬ ЧТО-ТО. Франсин соперничает с ними за счет великолепного цветового контраста и заявляет, что она богата ярким акцентом бриллиантов и мягким оттенком жемчуга. Он сделал сильный акцент, как на взгляде, так и на тоне, на этом одном слове. Она вошла в комнату с прямой головой и холодным взглядом; она сказала, с немилосердным ударением на слове: «Если ты хочешь пойти, Валерия, карета уже здесь». Любая женщина с искрой духа в этих обстоятельствах «имела бы в виду» это. Акцент на истории мысли также казался мне очень своевременным; и количество важных работ, обещанных для библиотеки в самом ближайшем будущем, являются хорошим предзнаменованием для продолжения выполнения, таким и другими способами, ожиданий первоначального редактора.Я прочитал эти чудесные слова с ударением, которое им справедливо, а затем я строго посмотрел ему в лицо. Затем есть несколько слов, которые означают одно, когда вы подчеркиваете первый слог, но означают совсем другое, если вы делаете ударение на При написании истории немодных семей человек склонен впадать в тон акцента, который очень далек от тона хорошего общества, где принципы и убеждения не только крайне умеренные, но и всегда Предполагается, что ни одна тема не может быть рассмотрена, но может быть затронута с легкой и изящной иронией.

Активное обучение материаловедению с акцентом на адаптивную выборку с использованием неопределенностей для целевого проектирования

  • 1.

    OSTP. Инициатива по геному материалов для глобальной конкурентоспособности (https://www.whitehouse.gov/sites/default/files/microsites/ostp/materials_genome_initiative-final.pdf) (2011).

  • 2.

    Curtarolo, S. et al. AFLOWLIB.ORG: репозиторий свойств распределенных материалов на основе высокопроизводительных расчетов ab initio . Comput.Матер. Sci. 58 , 227–235 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 3.

    Jain, A. et al. Комментарий: The Materials Project: подход, основанный на геноме материалов, для ускорения инноваций в материалах. АПЛ Материал . 1 (2013).

  • 4.

    Саал, Дж. Э., Кирклин, С., Эйкол, М., Мередиг, Б. и Волвертон, К. Дизайн и открытие материалов с помощью функциональной теории высокой плотности: Открытая база данных квантовых материалов (OQMD). JOM 65 , 1501–1509 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 5.

    Green, M. L. et al. Выполнение обещания инициативы по геному материалов с помощью высокопроизводительных экспериментальных методологий. Заявл. Phys. Ред. 4 , 011105 (2017).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 6.

    Аткинсон, А., Донев А. Оптимальные экспериментальные проекты . (Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, 1992).

    Google Scholar

  • 7.

    Park, J.-M. И Ху, Ю. Х. Онлайн-обучение для активного распознавания образов. Сигнальный процесс IEEE. Lett. 3 , 301–303 (1996).

    Артикул Google Scholar

  • 8.

    Менаш И., Маннор С. и Шимкин Н. Адаптация базовой функции в обучении с подкреплением с разницей во времени. Ann. Опер. Res. 134 , 215–238 (2005).

    Артикул Google Scholar

  • 9.

    Kaelbling, L. Обучение во встроенных системах . (MIT Press, Кембридж, Массачусетс, 1993).

    Google Scholar

  • 10.

    Мерфи Р. Ф. Активная роль машинного обучения в разработке лекарств. Nat. Chem. Биол. 7 , 327 (2011).

    CAS Статья Google Scholar

  • 11.

    Мохамед, Т. П., Карбонелл, Дж. Г. и Ганапатираджу, М. К. Активное обучение для предсказания взаимодействия белков и белков человека. BMC Bioinform. 11 , S57 (2010).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 12.

    Стегл, О., Пайет, Л., Мергни, Ж.-Л., Маккей, Д. Дж. К. и Хупперт, Дж. Л. Предсказание и понимание стабильности G-квадруплексов. Биоинформатика 25 , i374 – i1382 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 13.

    Лю Ю. Активное обучение с опорной векторной машиной, применяемой к данным по экспрессии генов для классификации рака. J. Chem. Инф. Comput. Sci. 44 , 1936–1941 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 14.

    Форрестер А. И., Собестер А. и Кин А. Дж. Инженерное проектирование с помощью суррогатного моделирования: Практическое руководство (Wiley, Hoboken, 2008).

  • 15.

    Nishijima, M. et al. Ускоренное открытие катодных материалов с увеличенным сроком службы для литий-ионных аккумуляторов. Nat. Commun. 5 , 4553 (2014).

    CAS Статья Google Scholar

  • 16.

    Sanvito, S. et al. Ускоренное открытие новых магнитов в семействе сплавов Хейслера. Sci. Adv . 3 (2017).

  • 17.

    Sharma, V. et al.Рациональная конструкция всех диэлектриков из органических полимеров. Nat. Commun. 5 , 4845 (2014).

    CAS Статья Google Scholar

  • 18.

    Спаркс, Т. Д., Голтуа, М. В., Олийнык, А., Бргоч, Дж. И Мередиг, Б. Интеллектуальный анализ данных — наш путь к следующему поколению термоэлектриков. Scr. Матер. 111 , 10–15 (2016).

    CAS Статья Google Scholar

  • 19.

    Раджан К. Материалы информатики: материалы «ген» и большие данные. Annu. Rev. Mater. Res. 45 , 153–169 (2015).

    CAS Статья Google Scholar

  • 20.

    Калидинди, С. Р. и Грэф, М. Д. Материаловедение, наука о данных: текущее состояние и перспективы на будущее. Annu. Rev. Mater. Res. 45 , 171–193 (2015).

    CAS Статья Google Scholar

  • 21.

    Рампрасад, Р., Батра, Р., Пилания, Г., Манноди-Канаккитоди, А. и Ким, К. Машинное обучение в информатике материалов: последние применения и перспективы. npj Comput. Матер. 3 , 54 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 22.

    Hill, J. et al. Материаловедение с большими данными и информатика: открывая новые возможности. MRS Bull. 41 , 399–409 (2016).

    CAS Статья Google Scholar

  • 23.

    Уорд, Л. и Волвертон, К. Атомистические расчеты и информатика материалов: обзор. Curr. Opin. Solid State Mater. Sci. 21 , 167–176 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 24.

    Лукман Т., Балачандран П. В., Сюэ Д., Хогден Дж. И Тайлер Дж. Статистический вывод и адаптивный дизайн для открытия материалов. Curr. Opin. Solid State Mater. Sci. 21 , 121–128 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 25.

    Аггарвал Р., Демкович М. Дж. И Марзук Ю. М. Информационно-ориентированный экспериментальный дизайн в материаловедении , 13–44 (Springer, New York, 2016).

  • 26.

    Балачандран, П. В., Янг, Дж., Лукман, Т. и Рондинелли, Дж. М. Изучение данных для разработки функциональных материалов без инверсионной симметрии. Nat. Commun. 8 , 14282 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 27.

    Xue, D. et al. Ускоренный поиск материалов с заданными свойствами за счет адаптивного дизайна. Nat. Commun. 7 , 11241 (2016).

    CAS Статья Google Scholar

  • 28.

    Dehghannasiri, R. et al. Оптимальный экспериментальный план для открытия материалов. Comput. Матер. Sci. 129 , 311–322 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 29.

    Xue, D. et al. Информатический подход к изучению температур превращения сплавов с памятью формы на основе NiTi. Acta Mater. 125 , 532–541 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 30.

    Xue, D. et al. Ускоренный поиск пьезоэлектриков на основе BaTiO 3 с вертикальной морфотропной фазовой границей с использованием байесовского обучения. Proc. Natl Acad. Sci. 113 , 13301–13306 (2016).

    CAS Статья Google Scholar

  • 31.

    Руэ-Ледюк, Б., Баррос, К., Лукман, Т. и Хамфрис, К. Дж. Оптимизация управления и уменьшение падения эффективности с помощью активного машинного обучения. Sci. Отчет 6 , 24862 (2016).

    CAS Статья Google Scholar

  • 32.

    Руэ-Ледюк, Б., Хулберт, К., Баррос, К., Лукман, Т. и Хамфрис, К. Дж. Автоматизированная конвергенция оптоэлектронных симуляций с использованием активного машинного обучения. Заявл. Phys. Lett. 111 , 043506 (2017).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 33.

    Ueno, T., Rhone, T. D., Hou, Z., Mizoguchi, T. & Tsuda, K. COMBO: эффективная библиотека байесовской оптимизации для материаловедения. Mater.Discov. 4 , 18–21 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    Линг, Дж., Хатчинсон, М., Антоно, Э., Парадизо, С. и Мередиг, Б. Крупногабаритные материалы и оптимизация процессов с использованием экспериментального дизайна на основе данных с хорошо откалиброванными оценками неопределенности. Integr. Матер. Manuf. Иннов. 6 , 207–217 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 35.

    Yuan, R. et al. Ускоренное обнаружение больших деформаций в пьезоэлектриках на основе BaTiO 3 с использованием активного обучения. Adv. Mater . 1702884 (2018).

  • 36.

    Балачандран, П. В., Ковальский, Б., Шехирлиоглу, А. и Лукман, Т. Экспериментальный поиск высокотемпературных сегнетоэлектрических перовскитов с помощью двухэтапного машинного обучения. Nat. Commun. 9 , 1668 (2018).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 37.

    McDowell, D. L. et al. Интеграция ed. Дизайн многомасштабных, многофункциональных материалов и продуктов (Баттерворт-Хайнеманн, 2009).

  • 38.

    Джонс, Д. Р., Шонлау, М. и Велч, У. Дж. Эффективная глобальная оптимизация дорогостоящих функций черного ящика. J. Glob. Оптим. 13 , 455–492 (1998).

    Артикул Google Scholar

  • 39.

    Casciato, M. J., Kim, S., Lu, J. C., Hess, D.W. & Grover, M.A. Оптимизация процесса осаждения наночастиц с помощью диоксида углерода с использованием последовательного экспериментального дизайна с адаптивным пространством дизайна. Ind. Eng. Chem. Res. 51 , 4363–4370 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 40.

    Брошу, Э., Кора, В. М. и де Фрейтас, Н. Учебное пособие по байесовской оптимизации дорогостоящих функций затрат с применением к активному пользовательскому моделированию и обучению с иерархическим подкреплением. Электронные отпечатки ArXiv (2010 г.).

  • 41.

    Чалонер, К. и Вердинелли, И. Байесовский экспериментальный дизайн: обзор. Stat. Sci. 10 , 273–304 (1995).

    Артикул Google Scholar

  • 42.

    Линдли Д. В. О степени информации, полученной в результате эксперимента. Ann. Математика. Стат. 27 , 986–1005 (1956).

    Артикул Google Scholar

  • 43.

    Фрейзер П., Пауэлл В. и Даяник С. Политика градиента знаний для коррелированных нормальных убеждений. ИНФОРМАЦИЯ J. Comput. 21 , 599–613 (2009).

    Артикул Google Scholar

  • 44.

    Хуан, X. и Марзук, Ю. М. Оптимальный байесовский экспериментальный дизайн на основе моделирования для нелинейных систем. J. Comput. Phys. 232 , 288–317 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 45.

    Кавадзути М. Методы оптимизации . (Springer, Берлин, Гейдельберг, 2013 г.).

    Забронировать Google Scholar

  • 46.

    Фишер, Р. Планирование экспериментов, 5-е изд. . (Оливер и Бойд, Оксфорд, 1949).

    Google Scholar

  • 47.

    Бокс, Г. Э. П. и Уилсон, К. Б. Об экспериментальном достижении оптимальных условий. J. R. Stat. Soc.Сер. B (Methodol.) 13 , 1–45 (1951).

    Google Scholar

  • 48.

    Kackar, R. N. Автономный контроль качества, расчет параметров и метод Тагучи. J. Qual. Technol. 17 , 176–188 (1985).

    Артикул Google Scholar

  • 49.

    Кушнер, Х. Новый метод определения местоположения максимума произвольной многопиковой кривой в присутствии шума. J. Basic Eng. 86 , 97–106 (1964).

    Артикул Google Scholar

  • 50.

    Mockus, J., Tiesis, V. & Zilinskas, A. in На пути к глобальной оптимизации , Vol. 2 (ред. Диксон, Л. и Сего, Г.) 117–129 (Elsevier Science Ltd., Северная Голландия, Амстердам, 1978).

  • 51.

    Снук, Дж., Ларошель, Х. и Адамс, Р. Практическая байесовская оптимизация алгоритмов машинного обучения. Adv.Neural Inf. Процесс. Syst. 2951–2959 (2012).

  • 52.

    Ховард Р. Теория информационных ценностей. IEEE Trans. Syst. Sci. Киберн. 2 , 22–26 (1966).

    Артикул Google Scholar

  • 53.

    Линдли, Д. В. и Смит, А. Ф. М. Байесовские оценки для линейной модели. J. R. Stat. Soc. Сер. В 34 , 1–41 (1972).

    Google Scholar

  • 54.

    Клайд, М.А. Экспериментальный дизайн: байесовская перспектива (2007).

  • 55.

    О’Хаган, А. и Кингман, Дж. Ф. С. Подгонка кривой и оптимальный дизайн для прогнозирования. J. R. Stat. Soc. Сер. В 40 , 1–42 (1978).

    Google Scholar

  • 56.

    Моцкус, Дж. Применение байесовского подхода к численным методам глобальной и стохастической оптимизации. J. Glob. Оптим. 4 , 347–365 (1994).

    Артикул Google Scholar

  • 57.

    Кельблинг, Л. П., Литтман, М. Л. и Мур, А. В. Обучение с подкреплением: обзор. J. Artif. Intell. Res. 4 , 237–285 (1996).

    Артикул Google Scholar

  • 58.

    Саттон, Р. С. Обучение предсказанию методами временных разностей. Мах. Учить. 3 , 9–44 (1988).

    Google Scholar

  • 59.

    Пауэлл В. Б. и Рыжов И. О. Оптимальное обучение (Wiley, Hoboken, 2012).

  • 60.

    Скотт У., Фрейзер П. И. и Пауэлл У. Коррелированный градиент знаний для оптимизации моделирования непрерывных параметров с использованием гауссовской регрессии процесса. SIAM J. Optim. 21 , 996–1026 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 61.

    Летем Б., Каррери Б., Оттониз Г. и Бакшикс Э. Байесовская оптимизация с ограничениями и зашумленные эксперименты abs / 1706.07094v1 (2017).

  • 62.

    Юн, Б. Дж., Цянь, X. и Догерти, Э. Р. Количественная оценка объективной стоимости неопределенности в сложных динамических системах. IEEE Trans. Сигнальный процесс. 61 , 2256–2266 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 63.

    Dehghannasiri, R., Юн, Б.-Дж. И Догерти, Э. Р. Оптимальный экспериментальный дизайн для сетей регуляции генов при наличии неопределенности. IEEE / ACM Trans. Comput. Биол. Биоинформ. 12 , 938–950 (2015).

    CAS Статья Google Scholar

  • 64.

    Dehghannasiri, R., Yoon, B.-J. И Догерти, Э. Р. Эффективный экспериментальный дизайн для уменьшения неопределенности в сетях регуляции генов. BMC Bioinform. 16 , S2 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 65.

    Efron, B. & Gong, G. Неторопливый взгляд на бутстрап, складной нож и перекрестную проверку. г. Стат. 37 , 36–48 (1983).

    Google Scholar

  • 66.

    Пипрек Дж. Нитридные полупроводниковые устройства: принципы и моделирование (Wiley, Hoboken, 2007).

  • 67.

    Wild, S.М., Сарич, Дж. И Шунк, Н. Оптимизация без производных для оценки параметров в вычислительной ядерной физике. J. Phys. G 42 , 034031 (2015).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 68.

    Панг, Г., Пердикарис, П., Кай, В. и Карниадакис, Г. Э. Обнаружение переменных дробных порядков уравнений адвекции-дисперсии из полевых данных с использованием байесовской оптимизации с множественной точностью. J. Comput.Phys. 348 , 694–714 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 69.

    Госави, А. Оптимизация на основе моделирования: методы параметрической оптимизации и обучение с подкреплением . (Серия исследований операций / интерфейсов компьютерных наук, ISBN-13: 978-1489974907, второе издание 2015 г. ).

  • 70.

    Сакс, Дж., Уэлч, У. Дж., Митчелл, Т. Дж. И Винн, Х. П. Планирование и анализ компьютерных экспериментов. Stat. Sci. 4 , 1–11 (2018).

    Google Scholar

  • 71.

    Хаттер, Ф., Хус, Х. и Лейтон-Браун, К. Последовательная оптимизация на основе модели для общей конфигурации алгоритма. в Международной конференции по обучению и интеллектуальной оптимизации , 507–523 (Springer, 2011).

  • 72.

    Бергстра, Дж. С., Барденет, Р., Бенжио, Ю. и Кегл, Б. Алгоритмы для оптимизации гиперпараметров.в Достижения в системах обработки нейронной информации , 2546–2554 (2011).

  • 73.

    de Jong, M. et al. Структура статистического обучения для материаловедения: приложение к модулям упругости k-рых неорганических поликристаллических соединений. Sci. Отчет 6 , 34256 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 74.

    Ward, L., Agrawal, A., Choudhary, A. & Wolverton, C. Универсальная среда машинного обучения для прогнозирования свойств неорганических материалов. npj Comput. Матер. 2 , 16028 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 75.

    Секо, А., Хаяси, Х., Накаяма, К., Такахаши, А. и Танака, И. Представление соединений для прогнозирования физических свойств машинным обучением. Phys. Ред. B 95 , 144110 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 76.

    Balachandran, P.В., Шерман Т., Тайлер Дж. И Лукман Т. Прогнозирование смещений октаэдрических катионов в сегнетоэлектрических перовскитах с использованием машинного обучения. Acta Crystallogr. Разд. B 73 , 962–967 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 77.

    Balachandran, P. V. et al. в Materials Discovery and Design , 59–79 (Springer, New York, 2018).

  • 78.

    Уайт, Т., Феррарис, К., Ким, Дж. И Мадхави, С. Апатит — адаптивная каркасная структура. Ред. Минеральное. Геохим. 57 , 307–401 (2005).

    CAS Статья Google Scholar

  • 79.

    Шеннон Р. Д. Пересмотренные эффективные ионные радиусы и систематические исследования межатомных расстояний в галогенидах и халькогенидах. Acta Cryst. А 32 , 751–767 (1976).

    Артикул Google Scholar

  • 80.

    Секо, А., Маэкава, Т., Цуда, К. и Танака, И. Машинное обучение с систематическими расчетами теории функционала плотности: применение к температурам плавления однокомпонентных и двухкомпонентных твердых тел. Phys. Ред. B 89 , 054303 (2014).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 81.

    Seko, A. et al. Прогнозирование соединений с низкой теплопроводностью с помощью первопринципных расчетов ангармонической динамики решетки и байесовской оптимизации. Phys. Rev. Lett. 115 , 205901 (2015).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 82.

    Киёхара С., Ода Х., Цуда К. и Мизогучи Т. Ускорение поиска устойчивой структуры интерфейса с использованием подхода кригинга. Jpn J. Appl. Phys. 55 , 045502 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 83.

    Вейджер, С., Хасти, Т. и Эфрон, Б. Доверительные интервалы для случайных лесов: складной нож и бесконечно малый складной нож. J. Mach. Учить. Res. 15 , 1625–1651 (2014).

    Google Scholar

  • 84.

    Сюэ Д., Тиан Ю., Юань Р. и Лукман Т. Байесовская оптимизация при разработке сплавов с памятью формы. (ред. Фойлз, С., Макдауэлл, Д., Страчан, А.). Модель. Simul. Матер. Sci. Eng . (2019).

  • 85.

    Ямаваки М., Охниши М., Джу С. и Шиоми Дж. Многофункциональный структурный дизайн графеновых термоэлектриков с помощью байесовской оптимизации. Sci. Adv. 4 , 1–8 (2018).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 86.

    Хербол, Х. К., Ху, В., Фрейзер, П., Клэнси, П. и Полочек, М. Эффективный поиск композиционного пространства для гибридных органо-неорганических перовскитов с помощью байесовской оптимизации. npj Comput.Матер. 4 , 51 (2018).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 87.

    Ren, F. et al. Ускоренное открытие металлических очков за счет итераций машинного обучения и высокопроизводительных экспериментов. Sci. Adv. 4 , 1–11 (2018).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 88.

    Чен, С., Рейес, К., Гупта, М., Макалпайн, М.И Пауэлл, В. Оптимальное обучение в экспериментальном дизайне с использованием политики градиента знаний с применением для характеристики стабильности наноэмульсии. SIAM / ASA J. Неопределенность Quant. 3, 320–345 (2015).

    Google Scholar

  • 89.

    Ван, Й., Рейес, К., Браун, К., Миркин, С. и Пауэлл, В. Вложенное пакетное обучение и стохастическая оптимизация с приложением для последовательного многоступенчатого тестирования в материаловедении. SIAM J. Sci. Comput. 37 , B361 – B381 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 90.

    Wang, Y. et al. Определение межфазных свойств в полимерных нанокомпозитах с помощью адаптивной оптимизации. Compos. Sci. Technol. 162 , 146–155 (2018).

    CAS Статья Google Scholar

  • 91.

    Манноди-Канаккитоди, А., Пилания, Г., Хуан, Т. Д., Лукман, Т., Рампрасад, Р. Стратегия машинного обучения для ускоренного проектирования полимерных диэлектриков. Sci. Отчет 6 , 20952 EP (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 92.

    Подрябинкин Е.В., Шапеев А.В. Активное обучение линейно параметризованных межатомных потенциалов. Comput. Матер. Sci. 140 , 171–180 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 93.

    Смит, Дж. С., Небген, Б., Любберс, Н., Исаев, О., Ройтберг, А. Э. Меньше значит больше: выборка химического пространства с активным обучением. J. Chem. Phys. 148 , 241733 (2018).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 94.

    Гаруд, С. С., Карими, И. А. и Крафт, М. Дизайн компьютерных экспериментов: обзор. Comput. Chem. Англ. 106 , 71–95 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 95.

    Сантнер, Т. Дж., Уильямс, Б. Дж. И Нотц, В. И. Дизайн и анализ компьютерных экспериментов (Спрингер, Нью-Йорк, 2018, ISBN: 978-1-4939-8845-7, первое издание 2003 г.).

  • 96.

    Бурштын Д. и Стейнберг Д. М. Сравнение планов компьютерных экспериментов. J. Stat. Строить планы. Вывод 136 , 1103–1119 (2006).

    Артикул Google Scholar

  • 97.

    Тейлер, Дж.И Циммер, Б. Г. Выбор селектора: сравнение правил обновления для дискретной глобальной оптимизации. Stat. Анальный. Данные Мин. 10 , 211–229 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 98.

    Picheny, V., Ginsbourger, D., Richet, Y. & Caplin, G. Оптимизация зашумленных компьютерных экспериментов на основе квантилей с настраиваемой точностью. Technometrics 55 , 2–13 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 99.

    Балачандран, П. В., Сюэ, Д., Тейлер, Дж., Хогден, Дж. И Лукман, Т. Адаптивные стратегии для проектирования материалов с использованием неопределенностей. Sci. Отчетность 6 , 19660 (2016).

    CAS Статья Google Scholar

  • 100.

    Кин, А. Дж. Статистические критерии улучшения для использования при оптимизации многокритериального проектирования. AIAA J. 44 , 879–891 (2006).

    Артикул Google Scholar

  • 101.

    Свенсон, Дж. И Сантнер, Т. Многоцелевая оптимизация дорогостоящих в оценке детерминированных моделей компьютерного симулятора. Comput. Стат. Data Anal. 94 , 250–264 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 102.

    Wagner, T., Emmerich, M., Deutz, A. & Ponweiser, W. в книге Parallel Problem Solving from Nature , PPSN XI , (ред. Schaefer, R., Cotta, C. ., Kołodziej, J. & Rudolph, G.) 718–727 (Springer, Berlin Heidelberg, 2010).

  • 103.

    Гопакумар, А. М., Балачандран, П. В., Сюэ, Д., Губернатис, Дж. Э. и Лукман, Т. Многоцелевая оптимизация для обнаружения материалов с помощью адаптивного дизайна. Sci. Отчетность 8 , 3738 (2018).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 104.

    Кеннеди, М. К. и О’Хаган, А. Прогнозирование выходных данных сложного компьютерного кода, когда доступны быстрые приближения. Биометрика 87 , 1–13 (2000).

    Артикул Google Scholar

  • 105.

    Форрестер, А. И., Собестер, А. и Кин, А. Дж. Оптимизация множественной точности посредством суррогатного моделирования. Proc. R Soc. Лондон. А 463 , 3251–3269 (2007).

    Артикул Google Scholar

  • 106.

    Пилания, Г., Губернатис, Дж. И Лукман, Т. Модели машинного обучения с множественной точностью для точного прогнозирования запрещенной зоны твердых тел. Comput. Матер. Sci. 129 , 156–163 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 107.

    Kim, E. et al. Выводы о синтезе материалов из научной литературы с помощью извлечения текста и машинного обучения. Chem. Матер. 29 , 9436–9444 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 108.

    Kim, E. et al. Машинно обученные и систематизированные параметры синтеза оксидных материалов. Sci. Данные 4 , 170127 (2017).

    CAS Статья Google Scholar

  • 109.

    Вольперт, Д. Х. и Макреди, У. Г. Нет теорем о бесплатном обеде для оптимизации. IEEE Trans. Evol. Comput. 1 , 67–82 (1997).

    Артикул Google Scholar

  • 110.

    Коинума Х. и Такеучи И. Комбинаторная химия твердого тела неорганических материалов. Nat. Матер. 3 , 429 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 111.

    Реснина Н. и др. Мартенситное превращение и механическое поведение пористого сплава Ti-50.0 ат.% Ni, полученного самораспространяющимся высокотемпературным синтезом при различных температурах. Phys. Процедуры 10 , 11–16 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 112.

    Polanski, M., Kwiatkowska, M., Kunce, I. & Bystrzycki, J. Комбинаторный синтез библиотек сплавов с прогрессивным градиентом состава с использованием лазерной инженерной формы сетки (LENS): сплавы-аккумуляторы водорода. Внутр. J. Hydrog. Энергия 38 , 12159–12171 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 113.

    Кусне, А.Г., Келлер, Д., Андерсон, А., Забан, А. и Такеучи, И. Высокопроизводительное определение структурной фазовой диаграммы и составляющих фаз с помощью GRENDEL. Нанотехнологии 26 , 444002 (2015).

    CAS Статья Google Scholar

  • 114.

    Kusne, A. G. et al. Машинное обучение на лету для высокопроизводительных экспериментов: поиск постоянных магнитов, не содержащих редкоземельные элементы. Sci. Отчетность 4 , 6367 (2014).

    Артикул CAS Google Scholar

  • Определение и примеры выделения в композиции

    В письме и речи акцент — это повторение ключевых слов и фраз или тщательное расположение слов, чтобы придать им особый вес и заметность.Самым выразительным местом в предложении обычно является конец. Прилагательное: выразительное .

    В произнесении речи акцент может также относиться к интенсивности выражения или ударению слов, чтобы указать на их важность или особую значимость.

    Этимология

    От греческого «показывать».

    Примеры и наблюдения

    • Наиболее выразительные позиции в предложении
      — «Две позиции в предложении или предложении более выразительнее , чем любые другие — начало и конец.
      «Начало с ключевыми словами дает много рекомендаций. Читатели сразу видят, что важно. Э.М. Форстер, например, начинает абзац о» любопытстве «следующим предложением, сразу определяя его тему:
      » Любопытство » одна из самых низких человеческих способностей. Ставить основную идею на первое место — это естественно и подходит для стиля, нацеленного на простоту и прямолинейность убедительной речи. … «
    • Перенос основного пункта в конец предложения является более формальным и литературным.Писатель должен иметь в виду все предложение с первого слова. С другой стороны, последняя позиция более выразительна, чем начало, возможно, потому, что мы лучше всего помним то, что читали последним: «Итак, великий дар символизма, который является даром разума, одновременно является местом пребывания человека. своеобразная слабость — опасность безумия ». — «Помещение сильных вещей в начало и конец помогает писателям скрыть более слабые вещи в середине …
      » То, что применимо к предложению, также применимо к абзацу. «
    • Акцент в независимых статьях
      «Автор выразительной и интересной прозы … осторожно помещает свои выразительные материалы в независимые статьи, а менее выразительные — в зависимые: он знает эти независимые статьи, в которых нет необходимости для синтаксической поддержки вне себя, передают иллюзию большей силы и веса. его за борт.«Это элементарный принцип, но удивительно, как много начинающих прозаиков невиновны в нем.
    • Другие средства достижения акцента
      — «Текст может быть унифицированным и связным и все же не быть эффективным, если он не соблюдает принцип выделение . …
      » Плоское изложение, порядок важности, пропорции и стиль — главные средства подчеркивания, но есть некоторые второстепенные. Например, повторение идеи может придать ей известность…. Или есть прием короткого изолированного абзаца. «
      [E] mphasis также может быть обеспечен (1) повторением; (2) за счет развития важных идей путем предоставления большого количества деталей; (3) выделением большего пространства для более важных идей; (4) по контрасту, который фокусирует внимание читателя; (5) путем выбора деталей, выбранных таким образом, чтобы были включены темы, относящиеся к основной идее, и исключен нерелевантный материал; (6) климатическими условиями; и (7) механическими устройствами, такими как заглавные буквы, курсив, символы и чернила разных цветов. «
      (Уильям Хармон и Хью Холман, Справочник по литературе , 10-е изд. Пирсон, 2006 г.)

    Произношение

    EM-fe-sis

    Источники

    • Thomas Kane, The New Oxford Guide to Writing . Oxford University Press, 1988
    • Рой Питер Кларк, Письменные принадлежности . Литтл, Браун, 2006
    • Пол Фассел, Poetic Meter и Poetic Form , ред.изд. Рэндом Хаус, 1979
    • Клинт-Брукс, Основы хорошего письма . Харкорт, 1950

    Применение циркулирующей опухолевой ДНК в диагностике рака с упором на раннее выявление | BMC Medicine

  • 1.

    Mandel P, Métais P. Les acides nucléiques du Plasma sanguin Chez l’homme. C R Séances Soc Biol. 1948; 142: 241–3.

    CAS Google Scholar

  • 2.

    Ти Дж., Ван Дж., Томасетти С. и др.Анализ ДНК циркулирующей опухоли выявляет минимальную остаточную болезнь и прогнозирует рецидив у пациентов с раком толстой кишки II стадии. Sci Transl Med. 2016; 8: 346ra92.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 3.

    Nygaard AD, Holdgaard PC, Spindler KL, Pallisgaard N, Jakobsen A. Корреляция между внеклеточной ДНК и опухолевой нагрузкой была оценена с помощью ПЭТ / КТ у пациентов с распространенным НМРЛ. Br J Рак.2014; 110: 363–8.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 4.

    Катарино Р., Коэльо А., Араужо А. и др. Циркулирующая ДНК: диагностический инструмент и прогностический маркер общей выживаемости пациентов с НМРЛ. PLoS One. 2012; 7: e38559.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 5.

    Доусон С.Дж., Цуй Дж.В., Муртаза М. и др. Анализ циркулирующей опухолевой ДНК для мониторинга метастатического рака груди.N Engl J Med. 2013; 368: 1199–209.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 6.

    Осиро К., Кагара Н., Наой И. и др. Мутации PIK3CA в сывороточной ДНК являются прогностическими факторами рецидива у пациентов с первичным раком молочной железы. Лечение рака груди Res. 2015; 150: 299–307.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 7.

    Липсон Э.Дж., Велкулеску В.Е., Притчард Т.С. и др.Анализ циркулирующей опухолевой ДНК как метод в реальном времени для мониторинга опухолевой нагрузки у пациентов с меланомой, проходящих лечение с помощью блокады иммунных контрольных точек. J Immunother Cancer. 2014; 2: 42.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 8.

    Parkinson CA, Gale D, Piskorz AM, et al. Исследовательский анализ мутаций TP53 в циркулирующей опухолевой ДНК как биомаркеров ответа на лечение для пациентов с рецидивом тяжелой серозной карциномы яичников: ретроспективное исследование.PLoS Med. 2016; 13: e1002198.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 9.

    Поппер HH. Комментарий к неоднородности опухоли. Перевод Lung Cancer Res. 2016; 5: 433–5.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 10.

    Ван Дж. К. М., Масси С., Гарсия-Корбачо Дж. И др. Жидкие биопсии достигли совершеннолетия: к внедрению циркулирующей опухолевой ДНК.Nat Rev Рак. 2017; 17: 223–38.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 11.

    Сиравенья Дж., Марсони С., Сиена С., Барделли А. Интеграция жидкостной биопсии в лечение рака. Нат Рев Клин Онкол. 2017; 14: 531–48.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 12.

    Барделли А., Пантел К. Жидкие биопсии, чего мы не знаем (пока). Раковая клетка.2017; 31: 172–9.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 13.

    Диаз Л.А. младший, Барделли А. Жидкие биопсии: генотипирование циркулирующей опухолевой ДНК. J Clin Oncol. 2014; 32: 579–86.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 14.

    Feng WN, Gu WQ, Zhao N, et al. Сравнение SuperARMS и цифровой ПЦР в каплях для обнаружения мутации EGFR в цДНК пациентов с НМРЛ.Перевод Онкол. 2018; 11: 542–5.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 15.

    Диль Ф., Шмидт К., Чоти М.А. и др. Циркулирующая мутантная ДНК для оценки динамики опухоли. Nat Med. 2008; 14: 985–90.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 16.

    Форшью Т., Муртаза М., Паркинсон С. и др. Неинвазивная идентификация и мониторинг раковых мутаций с помощью целевого глубокого секвенирования ДНК плазмы.Sci Transl Med. 2012; 4: 136ra68.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 17.

    Ньюман А.М., Братман С.В., То Дж. И др. Сверхчувствительный метод количественного определения циркулирующей опухолевой ДНК с широким охватом пациентов. Nat Med. 2014; 20: 548–54.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 18.

    Gray ES, Rizos H, Reid AL, et al.Циркуляция опухолевой ДНК для отслеживания реакции на лечение и выявления приобретенной устойчивости у пациентов с метастатической меланомой. Oncotarget. 2015; 6: 42008–18.

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 19.

    Schreuer M, Meersseman G, Van Den Herrewegen S, et al. Количественная оценка циркулирующей бесклеточной опухолевой ДНК мутанта BRAF V600 как инструмент терапевтического мониторинга пациентов с метастатической меланомой, получавших ингибиторы BRAF / MEK.J Transl Med. 2016; 14: 95.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 20.

    Маркетти А., Пальма Дж., Фелициони Л. и др. Раннее прогнозирование ответа на ингибиторы тирозинкиназы путем количественной оценки мутаций EGFR в плазме пациентов с НМРЛ. J Thorac Oncol. 2015; 10: 1437–43.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 21.

    Abbosh C, Birkbak NJ, Wilson GA, et al. Филогенетический анализ цтДНК показывает эволюцию рака легких на ранней стадии. Природа. 2017; 545: 446–51.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 22.

    Mohan S, Heitzer E, Ulz P, et al. Изменения геномов колоректальной карциномы при терапии анти-EGFR, выявленные с помощью полногеномного секвенирования ДНК плазмы. PLoS Genet. 2014; 10: e1004271.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 23.

    Misale S, Yaeger R, Hobor S и др. Возникновение мутаций KRAS и приобретенная устойчивость к терапии против EGFR при колоректальном раке. Природа. 2012; 486: 532–6.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 24.

    Янагита М., Редиг А.Дж., Павелец С.П. и др. Проспективная оценка циркулирующих опухолевых клеток и внеклеточной ДНК у пациентов с немелкоклеточным раком легкого с мутантным EGFR, получавших эрлотиниб, в ходе исследования фазы II.Clin Cancer Res. 2016; 22: 6010–20.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 25.

    Бетеговда К., Саузен М., Лири Р.Дж. и др. Обнаружение циркулирующей опухолевой ДНК на ранних и поздних стадиях злокачественных новообразований человека. Sci Transl Med. 2014; 6: 224ra24.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 26.

    Виллафлор В., Вон Б., Надь Р. и др.Анализ циркулирующей опухолевой ДНК без биопсии позволяет выявить действенные мутации при раке легких. Oncotarget. 2016; 7: 66880–91.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 27.

    GRAIL. https://grail.com/about/. По состоянию на 30 марта 2018 г.

  • 28.

    Etzioni R, Urban N, Ramsey S, et al. Случай для раннего обнаружения. Nat Rev Рак. 2003; 3: 243–52.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 29.

    Араванис А.М., Ли М., Клауснер Р.Д. Секвенирование нового поколения циркулирующей опухолевой ДНК для раннего выявления рака. Клетка. 2017; 168: 571–4.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 30.

    Chiu RW, Cantor CR, Lo YM. Неинвазивная пренатальная диагностика с помощью технологий подсчета одиночных молекул. Тенденции Genet. 2009. 25: 324–31.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 31.

    Читти LS. Использование внеклеточной ДНК для выявления синдрома Дауна. N Engl J Med. 2015; 372: 1666–7.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 32.

    Каник Дж. А., Паломаки Г. Е., Клоза Е. М., Ламберт-Мессерлиан Г. М., Хаддов Дж. Э.. Влияние фракции ДНК плода материнской плазмы на тесты секвенирования следующего поколения для выявления распространенных анеуплоидий плода. Prenat Diagn. 2013; 33: 667–74.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 33.

    Леунг Ф., Куласингам В., Диамандис Е.П. и др. Циркулирующая ДНК опухоли как биомаркер рака: факт или вымысел? Clin Chem. 2016; 62: 1054–60.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 34.

    Uvili P, Mercatali L, Casoni GL, et al. Обнаружение множественных маркеров в периферической крови для диагностики НМРЛ. PLoS One. 2013; 2: e57401.

    Google Scholar

  • 35.

    Warton K, Lin W, Navin T и др. Метилирование-захват и секвенирование нового поколения свободно циркулирующей ДНК из плазмы крови человека. BMC Genomics. 2014; 15: 476.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 36.

    Брейтбах С., Таг С., Саймон П. Циркулирующая внеклеточная ДНК: новый молекулярный маркер в физиологии упражнений. Sports Med. 2012; 42: 565–86.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 37.

    El Messaoudi S, Rolet F, Mouliere F, Thierry AR. Циркулирующая бесклеточная ДНК: преаналитические соображения. Clin Chim Acta. 2013; 424: 222–30.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 38.

    Mouliere F, El Messaoudi S, Pang D, Dritschillo A, Thierry AR. Мульти-маркерный анализ циркулирующей внеклеточной ДНК для персонализированной медицины колоректального рака. Мол Онкол. 2014. 8 (5): 927–41.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 39.

    Mouliere F, Robert B, Arnau Peyrotte E, et al. Циркулирующая ДНК опухолевого происхождения характеризуется высокой степенью фрагментации. PLoS One. 2011; 6: e233418.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 40.

    Манохина И., Сингх Т.Х., Пенахеррера М.С., Робинсон В.П. Количественная оценка внеклеточной ДНК при нормальной и осложненной беременности: преодоление биологических и технических проблем. PLoS One. 2014; 9: e101500.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 41.

    Bischoff FZ, Lewis DE, Simpson JL. Внеклеточная ДНК плода в материнской крови: кинетика, источник и структура. Обновление Human Reprod. 2004; 11: 59–67.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 42.

    Аберле Д. Р., Адамс А. М. и др. Снижение смертности от рака легких с помощью низкодозной компьютерной томографии. N Engl J Med. 2011; 365: 395–409.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 43.

    Del Monte U. Действительно ли ячейка номер 10 9 умещается в одном грамме опухолевой ткани? Клеточный цикл. 2009. 8: 505–6.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 44.

    Народ СА. Исчезающий рак груди. Curr Oncol. 2012; 19: 59–60.

    PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 45.

    Weedon-Fekjaer H, Lindqvist BH, Vatten LJ, Aalen OO, Tretli S.Рост опухоли рака молочной железы оценивается по данным маммографии. Рак молочной железы Res. 2008; 10: R41.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 46.

    Институт Гарбера К. Онтарио предлагает новую модель исследования рака. J Natl Cancer Inst. 2008; 100: 980–2.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 47.

    Диамандис Е.П., Фиала С. Можно ли использовать циркулирующую опухолевую ДНК для прямого и раннего выявления рака? F1000Res.2017; 6: 2129.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 48.

    Эльшимали Й, Хаддур Х, Саркисян М, Ву Й, Вадгама СП. Клиническое использование циркулирующей бесклеточной ДНК (CCFDNA) в крови больных раком. Int J Mol Sci. 2013; 14: 18925–58.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 49.

    Diaz LA Jr, Williams RT, Wu J, et al.Молекулярная эволюция приобретенной устойчивости к целевой блокаде EGFR при колоректальном раке. Природа. 2012; 486: 537–40.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 50.

    Diamandis EP. Динамика рака и успех программ скрининга рака. Clin Chem Lab Med. 2016; 54: e211–2.

    PubMed CAS Google Scholar

  • 51.

    Диамандис Е.П., Ли М.Побочные эффекты трансляционных омиков: чрезмерное тестирование, гипердиагностика, чрезмерное лечение. Clin Chem Lab Med. 2016; 54: 389–96.

    PubMed CAS Google Scholar

  • 52.

    Esserman L, Shieh Y, Thompson I. Переосмысление скрининга на рак груди и рак простаты. ДЖАМА. 2009; 302: 1685–92.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 53.

    Diamandis EP. Настоящее и будущее биомаркеров рака.Clin Chem Lab Med. 2014; 52: 791–4.

    PubMed CAS Google Scholar

  • 54.

    Diamandis EP. Антиген, специфичный для простаты: борец с раком и ценный посланник? Clin Chem. 2000; 46: 896–900.

    PubMed CAS Google Scholar

  • 55.

    Genovese G, Kahler AK, Handsaker RE, et al. Клональный гемопоэз и риск рака крови на основании последовательности ДНК крови.N Engl J Med. 2014; 371: 2477–87.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 56.

    Александров Л., Джонс PH, Wedge DC, et al. Часовые мутационные процессы в соматических клетках человека. Нат Жене. 2015; 47: 1402–7.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 57.

    Schwaderle MC, Husain W., Fanta PT, et al. Скорость обнаружения действенных мутаций при различных формах рака с использованием анализа циркулирующей ДНК опухоли без биопсии (крови).Oncotarget. 2015; 33: 11004.

    Google Scholar

  • 58.

    Гормалли Э, Винейс П., Матулло Дж. И др. Мутации TP53 и KRAS2 в плазменной ДНК здоровых субъектов и последующее возникновение рака: проспективное исследование. Cancer Res. 2006; 66: 6871–6.

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 59.

    Fernandez-Cuesta L, Perdomo S, Avogbe PH, et al. Идентификация циркулирующей опухолевой ДНК для раннего выявления мелкоклеточного рака легкого.eBioMedicine. 2016; 10: 6–12.

    Артикул Google Scholar

  • 60.

    Ньюман А.М., Лавджой А.Ф., Класс Д.М. и др. Встроенное подавление цифровых ошибок для улучшенного обнаружения циркулирующей опухолевой ДНК. Nat Biotechnol. 2016; 34: 547–55.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 61.

    Phallen J, Sausen M, Adleff V и др. прямое обнаружение рака на ранней стадии с использованием циркулирующей опухолевой ДНК.Sci Transl Med. 2017; 9: eaan2415.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 62.

    McConnell MJ, Moran JV, Abyzov A, et al. Пересечение разнообразных нейрональных геномов и нейропсихиатрических заболеваний: Сеть соматического мозаицизма мозга. Наука. 2017; 356: eaal1641.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 63.

    Stubbington MJT, Rozenblatt-Rosen O, Regev A, Teichmann SA.Транскриптомика одиночных клеток для изучения иммунной системы в условиях здоровья и болезней. Наука. 2017; 358: 58–63.

    Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

  • 64.

    Cohen JD, Li L, Wang Y, et al. Выявление и локализация хирургически резектабельных раковых опухолей с помощью анализа крови на несколько аналитов. Наука. 2018;

  • 65.

    Лю М.К., Маддала Т., Араванис А. и др. Профили бесклеточной ДНК (вкДНК) рака молочной железы отражают лежащую в основе биологию опухоли: исследование Атласа бесклеточного генома (CCGA).J Clin Oncol. 2018; 36: Suppl abstr 536.

  • 66.

    Кляйн Э.А., Хуббел Э., Маддала Т. и др. Разработка комплексного анализа внеклеточной ДНК (вкДНК) для раннего выявления нескольких типов опухолей: исследование «Атлас бесклеточного генома» (CCGA). J Clin Oncol. 2018; 36: Suppl abstr 12021.

  • 67.

    Erdi YE. Пределы выявляемости опухолей в ядерной медицине и ПЭТ. Mol Imaging Radionucl Ther. 2012; 21: 23–8.

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Экологические аспекты микоризного симбиоза: особое внимание уделяется функциональному разнообразию взаимодействий с участием экстрарадикального мицелия | Журнал экспериментальной ботаники

    Аннотация

    Различные симбиотические микоризные ассоциации между растениями и грибами встречаются почти повсеместно в широком диапазоне наземных экосистем.Исторически они рассматривались в основном в рамках довольно узкой перспективы их воздействия на поглощение растворенных минеральных питательных веществ отдельными растениями. Более поздние исследования сделали упор на более широкую и многофункциональную перспективу, включая влияние микоризного симбиоза на сообщества растений и микробов, а также на экосистемные процессы. Это включает мобилизацию азота и фосфора из органических полимеров, высвобождение питательных веществ из минеральных частиц или поверхностей горных пород в результате выветривания, влияние на круговорот углерода, взаимодействие с микогетеротрофными растениями, посредничество в ответах растений на стрессовые факторы, такие как засуха, подкисление почвы, токсичность. металлы и патогены растений, а также ряд возможных взаимодействий с группами других почвенных микроорганизмов.Микоризные грибы соединяют своих растений-хозяев с неоднородно распределенными питательными веществами, необходимыми для их роста, обеспечивая поток богатых энергией соединений, необходимых для мобилизации питательных веществ, одновременно обеспечивая каналы для перемещения мобилизованных продуктов обратно к своим хозяевам. Помимо увеличения площади поверхности, поглощающей питательные вещества, корневой системы их растений-хозяев, экстрарадикальный мицелий микоризных грибов обеспечивает прямой путь транслокации углерода, полученного в результате фотосинтеза, на микросайты в почве и большую площадь поверхности для взаимодействия с другими микроорганизмами.Детальное функционирование и регуляция этих микоризосферных процессов все еще плохо изучены, но недавний прогресс рассматривается и обсуждаются потенциальные преимущества улучшенного понимания микоризосферных взаимодействий.

    Введение

    Грибы играют центральную роль во многих микробиологических и экологических процессах, влияя на плодородие почвы, разложение, круговорот минералов и органических веществ, а также на здоровье и питание растений. Грибы — это гетеротрофы, которым для получения энергии и клеточного синтеза требуются внешние источники углерода, и они приняли три различных трофических стратегии для получения этого углерода: сапротрофы, некротрофы и биотрофы.Микоризный симбиоз — наиболее древняя и широко распространенная форма симбиоза грибов с растениями. Термин «микориза» впервые был использован Фрэнком в 1885 году (см. Frank, 2005, перевод) для описания измененных корневых структур лесных деревьев, и с тех пор был расширен, чтобы охватить ряд мутуалистических симбиотических ассоциаций между грибами и растениями. корни (Смит и Рид, 2008). Было выделено семь различных категорий микоризного симбиоза на основе их морфологических характеристик и вовлеченных видов грибов и растений.

    Арбускулярная микориза — наиболее древняя и широко распространенная форма. Данные палеоботанических и молекулярных последовательностей предполагают, что первые наземные растения образовали ассоциации с грибами Glomalean из Glomeromycota около 460 миллионов лет назад (Redecker et al. , 2000). По оценкам, это произойдет примерно за 300–400 миллионов лет до появления симбиоза корневых клубеньков с азотфиксирующими бактериями. Арбускулярный микоризный (AM) симбиоз может образовываться с очень широким спектром видов растений, до 250 000.Только 150–200 видов грибов AM до сих пор были выделены на основе морфологии, но исследования на основе ДНК показывают, что истинное разнообразие этих симбионтов может быть намного выше (Fitter, 2005; Santos-González et al. , 2006 г.). Симбиоз характеризуется сильно разветвленными грибковыми структурами, arbuscules , которые растут внутриклеточно, не проникая в плазмалемму хозяина.

    Ericoid mycorrhiza образуются в трех семействах растений: Ericaceae, Empetraceae и Epacridaceae, все они принадлежат отряду Ericales.Эти растения растут в основном в виде карликовых кустарников на возвышенностях и низменностях вересковых пустошей и других бедных питательными веществами районах, таких как подлесок бореальных лесов. Эрикоидная микориза также встречается в зонах теплого средиземноморского климата в растительных системах чапараля по всему миру, что позволяет предположить, что их распространение определяют скорее питательные, чем климатические факторы. Около 3400 видов растений образуют этот тип микоризной ассоциации с различными грибами Ascomycota, но только один вид, Rhizoscyphus ericae (ранее известный как Hymenoscyphus ericae ), был подробно изучен.Этот гриб проникает через клеточные стенки корней и образует спиральные структуры внутри каждой клетки, не проникая в плазмалемму хозяина. Недавние данные свидетельствуют о том, что базидиомицеты, принадлежащие к кладе B Sebacinales, также являются обычными эрикоидными микоризными грибами (Selosse et al. , 2007).

    Многие долгоживущие многолетние растения и деревья образуют третий тип микоризы, ectomycorrhiza . Грибы преимущественно происходят из Basidiomycota и Ascomycota, и в глобальном масштабе могут быть задействованы до 10 000 видов грибов и 8 000 видов растений (Taylor and Alexander, 2005).Хотя это составляет лишь небольшую часть от общего числа наземных растений, эти виды часто образуют доминирующие компоненты лесных экосистем, занимающих непропорционально большую площадь. В число вовлеченных видов растений обычно входят деревья или кустарники из прохладных бореальных или горных лесов с умеренным климатом, но также сюда входят сообщества арктико-альпийских карликовых кустарников, средиземноморская / чапаральная растительность и многие виды Dipterocarpaceae и бобовые Caesalpinoideae в тропических лесах. Грибы не проникают в клетки-хозяева, и симбиоз характеризуется наличием грибковой мантии или оболочки вокруг каждого из коротких корней, а также сети межклеточных гиф, проникающих между эпидермальными и кортикальными клетками, так называемых Хартиг нетто.Подобно арбускулам в арбускулярной микоризе, этот интерфейс является эффективным способом увеличения площади поверхности контакта между грибком и его растением-хозяином. Мантия обычно связана с более или менее развитым экстрарадикальным мицелием, который может простираться на многие сантиметры от корня в почву. Этот экстрарадикальный мицелий может составлять значительную часть общей микробной биомассы лесных почв, и были опубликованы оценки 700–900 кг га –1 (Wallander et al., 2001).

    В большинстве типов микоризного симбиоза грибковые симбионты зависят от своих автотрофных растений-хозяев в обеспечении углеродом, однако у орхидеи mycorrhiza , образованной орхидеями, эта зависимость может быть обращена вспять. Семейство Orchidaceae является самым большим в царстве растений и, по оценкам, насчитывает 30 000 видов. Хотя у большинства орхидей есть зеленые листья и они являются автотрофными, когда они полностью укоренились, около 100 видов являются ахлорофильными во взрослом возрасте и все проходят фазу прорастания и раннего развития, когда они зависят от внешнего источника питательных веществ и органического углерода.У них мельчайшая пыль, как у семян без запасов, и изначально они полностью зависят от поступления углерода и азота от грибов. В общей сложности более 400 видов растений являются ахлорофильными и описаны как « микогетеротрофных », получающих свой углерод от грибов. Первоначально считалось, что грибы, колонизирующие эти растения, являются эффективными сапротрофами или паразитами, но исследования грибов на основе ДНК теперь показали, что большинство из них являются микоризными грибами, одновременно колонизирующими другие автотрофные растения (Leake, 2004).Эти растения фактически являются «обманщиками» или эпипаразитами, которые фактически получают свой углерод и питательные вещества через микоризную связь с соседними автотрофами (Bidartondo et al., 2002; Leake, 2004), однако Бидартондо (2005) также обсуждал семантические проблемы использования таких терминов, которые включают в себя сложность однозначных заявлений о стоимости фитнеса «мошенников» и микоризных грибов. Запасы углерода у зеленых орхидей обычно удовлетворяются за счет ассоциации с видами базидиомицетов Rhizoctonia , которые характеризуются как сапрофиты или паразиты растений, но у полностью микогетеротрофных орхидей есть свидетельства того, что от этой наследственной особенности отказались в пользу ассоциации с другими видами базидиомицетов, являются облигатными эктомикоризными симбионтами автотрофных деревьев и кустарников (Leake, 2005).

    Monotropaceae — это микогетеротрофные растения, которые образуют пятый тип микоризной ассоциации, monotropoid mycorrhiza . Структурно они похожи на эктомикоризы, часто с хорошо развитой мантией, но с более поверхностной сетью Хартига, с одиночными гифами, врастающими в клетки эпидермиса, образующими структуры, похожие на колышки. Ахлорофилловые однотропные растения полностью зависят от грибов в плане снижения содержания углерода и питательных веществ в почве, и, похоже, углерод косвенно поступает от автотрофных растений-хозяев, которые также прикреплены к тому же эктомикоризному мицелию (Leake, 2004; Bidartondo, 2005).Были выделены два других типа микоризной ассоциации: арбутоидная микориза и эктендомикориза . Первые ассоциации образуются между грибами, которые обычно являются эктомикоризными, и растениями из родов Arbutus , Arctostaphylos и семейства Pyrolaceae, где происходит внутриклеточное проникновение грибов. Эктендомикориза имеет черты как эктомикоризы, так и эндомикоризы, оболочка, которая может быть уменьшена или отсутствовать, сеть Хартига, которая обычно хорошо развита, а также проникновение внутрь клеток.Некоторые грибы, образующие эктендомикоризу с Pinus и Larix , также образуют эктомикоризу с другими видами деревьев. Эктендо-, арбутоидная и монотропоидная микориза в некоторой степени может рассматриваться как более специализированные случаи общей микоризной привычки, и остальная часть этой статьи будет сосредоточена на AM, эрикоиде и эктомикоризе, с некоторым упоминанием микоризы орхидей в связи с углеродом. поток и воздействие на растительные сообщества.

    Исторически исследования микоризы в основном были сосредоточены на довольно узкой перспективе эффектов симбиоза на отдельные растения, в частности, на улучшенном усвоении растворенных минеральных питательных веществ, таких как P.Достаточно хорошо известно, что арбускулярный микоризный и эктомикоризный мицелий улучшают усвоение минеральных питательных веществ, которые уже находятся в растворе, и что они делают это с помощью экстрарадикального мицелия, который является физическим продолжением корневой системы и увеличивает площадь поверхности, на которой расположены питательные вещества. можно поднять. Это увеличение достигается за счет низких синтетических затрат для хозяина, и в силу своего небольшого диаметра гифы также способны проникать в почвенные микросайты, недоступные для корней растений.Ассоциации эрикоидов, по-видимому, имеют менее развитую экстрарадикальную мицелиальную фазу, но способны мобилизовать органические питательные вещества, недоступные для корней хозяина. Примеры улучшенного вегетативного роста и статуса питательных веществ отдельных растений после микоризной инокуляции имеются в большом количестве, особенно в экспериментах в горшках, но влияние микоризных грибов на приспособленность растения продемонстрировать труднее.

    Более недавние исследования расширили контекст, в котором рассматривается микоризный симбиоз, и сделали больший акцент на влиянии микоризного симбиоза на растительные сообщества и экосистемы.Все большее внимание уделяется роли экстрарадикальной мицелиальной фазы симбиоза (Finlay, 2005; Anderson and Cairney, 2007) и важности использования реалистичных субстратов для ответа на актуальные экологические вопросы (Read and Perez-Moreno, 2003). Многие авторы подчеркивают многофункциональную природу микоризных эффектов (Newsham et al. , 1995; Finlay, 2004), включая взаимодействие с бактериями (Johansson et al. , 2004; Frey-Klett et al. , 2007). , выветривание полезных ископаемых (Landeweert et al., 2001; Финли и Рослинг, 2006; Wallander, 2006), круговорот углерода (Johnson et al. , 2002), влияние на растительные сообщества (van der Heijden et al. , 1998), трехкомпонентный синтез с микогетеротрофами (Leake, 2004; Bidartondo, 2005) и опосредование реакции растений на стресс (Finlay et al. , 2008) (рис. 1). Эффекты микоризного симбиоза труднее продемонстрировать в полевых условиях, но достигнут большой прогресс. В следующих разделах рассматриваются различные типы многофункциональности, связанные с воздействием экстрарадикального мицелия микоризных грибов, и обсуждаются некоторые из их экологических последствий.

    Рис. 1.

    Схематическое изображение, показывающее разнообразие возможных взаимодействий с участием экстрарадикального мицелия микоризных ассоциаций. Адаптировано с разрешения Macmillan Publishers Ltd: Nature 389, 682–683, авторское право 1999. Mycorrhiza 9, 137–144 Sun et al. с любезного разрешения Springer Science and Business Media. Из Lindahl et al. , 1999, Новый фитолог 144, 183–193, с разрешения.

    Рис. 1.

    Схематическое изображение, показывающее разнообразие возможных взаимодействий с участием экстрарадикального мицелия микоризных ассоциаций. Адаптировано с разрешения Macmillan Publishers Ltd: Nature 389, 682–683, авторское право 1999. Mycorrhiza 9, 137–144 Sun et al. с любезного разрешения Springer Science and Business Media. Из Lindahl et al. , 1999, Новый фитолог 144, 183–193, с разрешения.

    Выветривание и растворение полезных ископаемых

    Хотя общепризнано, что микориза способствует усвоению минеральных питательных веществ, уже содержащихся в почвенном растворе, в последнее время растет интерес к идее, что микоризный мицелий сам по себе или в сочетании с бактериями или другими грибами может активно выделять питательные вещества из минеральных частиц и поверхностей горных пород в результате выветривания (Landeweert et al. , 2001; Finlay and Rosling, 2006; Wallander, 2006).Доказательства существования арбускулярных микоризных (AM) грибов противоречивы, и хотя есть некоторые свидетельства увеличения использования относительно нерастворимых форм неорганического P, таких как каменный фосфат, эти эффекты могут зависеть от синергических взаимодействий с другими P-солюбилизирующими микроорганизмами (см. Биотические взаимодействия). Было высказано предположение, что низкомолекулярные органические кислоты (НМК) играют роль в выветривании минералов, и были частые сообщения об их продуцировании эктомикоризными грибами (Ahonen-Jonnarth et al., 2000).

    Jongmans et al. (1997) опубликовал данные, свидетельствующие о том, что погодные минералы в поверхностных подзолистых почвах и неглубоких гранитных породах под европейскими хвойными лесами обычно пересекались сетью трубчатых пор диаметром 3–10 мкм. Этиология их до сих пор не установлена, но авторы предположили, что они могут быть вызваны гифами эктомикоризных грибов, выделяющих органические кислоты на своих кончиках. Согласно теории, деревья-хозяева будут обеспечивать важные поглотители питательных веществ, высвобождаемых в результате растворения в порах, а гифы микоризы будут обеспечивать прямые каналы для транслокации питательных веществ к растениям с микросайтов, изолированных от основной массы почвенного раствора.Ван Бримен и др. (2000) указал, что это будет иметь значение для измерений, основанных на химическом составе почвенного раствора, делая, например, отношения катионов оснований / Al менее надежными индикаторами критических нагрузок кислотного осаждения. Хотя изначально предполагалось, что туннелирование минералов гифами грибов может существенно способствовать выветриванию, измерения Smits et al. (2005) показали, что вклад в общее выветривание полевого шпата составляет менее 1%, что позволяет предположить, что выветривание минеральных поверхностей является более важным в количественном отношении.Очевидно, что существует большой потенциал взаимодействия между гифами микориз и минеральными поверхностями, и недавнее исследование Rosling et al. (2003) выявил, что по крайней мере 50% таксонов микоризных грибов, обнаруженных в подзолистой почве на севере Швеции, были исключительно , связанными с минеральными горизонтами почвы. Удивительно, но это было первое подробное исследование, в котором учитывались эктомикоризные таксоны на всем протяжении профиля почвы , поскольку почти все исследования ограничиваются верхними органическими горизонтами.Дальнейшие исследования различных грибов и их реакции на различные минеральные субстраты (Mahmood et al. , 2001; Rosling et al. , 2004 a , b ) выявили значительные различия в ответах разных грибов. Исследования Wallander et al. (2002) с использованием рентгеновского эмиссионного анализа частиц (PIXE) содержания элементов в грибных ризоморфах также предположил, что эктомикоризные виды Rhizopogon обладают способностью мобилизовать значительные количества P и K из минералов апатита и биотита и, вероятно, играет важную роль в их транспортировке на деревья.

    Роль грибов в целом (Gadd, 2006) и микоризных грибов в частности в геохимических процессах часто игнорируется, и их потенциальная роль во взаимодействиях выветривания все еще является предметом некоторых дискуссий. Однако достаточно хорошо известно, что лишайники участвуют во взаимодействиях выветривания, производя органические кислоты, которые производятся из углерода, полученного из фотобионта, но доставляются на минеральные поверхности микобионтом (симбиотическим партнером грибов) (Banfield et al., 1999). Не исключено, что параллельные процессы происходят в эктомикоризных симбиозах, с той лишь разницей, что размер фотосинтетического аппарата, обеспечивающего энергию для мобилизации питательных веществ, а также размер стока растений для мобилизованных питательных веществ намного больше. Однако изучена только часть от общего числа микоризных видов, и все еще требуются дальнейшие исследования для определения степени микоризного выветривания и диапазона вовлеченных видов.

    Мобилизация питательных веществ из органических субстратов

    Помимо улучшения усвоения растениями минеральных питательных веществ, многие микоризные грибы могут играть важную роль в мобилизации питательных веществ из органических субстратов. Основным эффектом, имеющим значение для растений-хозяев, является мобилизация питательных веществ, таких как N и P, из структурных и других полимеров, которые иначе недоступны для корней растений. Секвестрация N и P микоризными грибами из ряда биологически значимых субстратов, таких как пыльца (Perez-Moreno and Read, 2001 a ), мертвые нематоды (Perez-Moreno and Read, 2001 b ), коллембола (Klironomos and Hart, 2001) и сапротрофный мицелий (Lindahl et al., 1999), и эта тема была элегантно рассмотрена Ридом и Перес-Морено (2003). Вмешательство различных групп микоризных грибов в циклы микробной мобилизации-иммобилизации приводит к мобилизации азота и фосфора из микробов, микрофауны, мезофауны и опада растений, что позволяет создавать отличительные растительные сообщества вдоль высотных или широтных градиентов. Это особенно очевидно у эрикоидных микоризных грибов, колонизирующих экосистемы вересковых пустошей, и у эктомикоризных грибов, колонизирующих бореальные лесные экосистемы.В этих экосистемах, где N и P изолированы в органических формах, недоступных для автотрофов, доминирующие виды растений в значительной степени зависят от микоризных симбионтов в обеспечении их питательными веществами. Lindahl et al. (2005) рассмотрел ферментативную активность микоризного мицелия и пришел к выводу, что более широкое признание способности многих микоризных грибов мобилизовать питательные вещества из сложных органических источников является необходимым шагом в дальнейшей разработке моделей круговорота питательных веществ, особенно в экосистемах с низкой доступностью питательных веществ.Abuzinadah et al. (1986) предположил, что способность эктомикоризных грибов утилизировать органические формы N ограничит потери популяций-разлагателей и приведет к более жесткому круговороту питательных веществ. Бендинг и Рид (1995) смогли показать мобилизацию азота из участков органического материала из ферментационного горизонта почвы соснового леса мицелием эктомикоризного гриба Suillus bovinus . Дальнейшие эксперименты Рида (1991) показали, что мобилизация азота из таких участков эктомикоризными грибами Boletinus cavipes и S.bovinus был связан с повышением концентрации N в листьях проростков лиственницы и сосны соответственно. Предполагается, что отрицательное воздействие эктомикоризных грибов на деструкторы, объясняющее увеличение разложения после удаления микоризных грибов путем рытья траншей (Gadgil and Gadgil, 1971), зависит от конкуренции за азот или воду (Koide and Wu, 2003), но в очень большой степени Мало что известно о детальных взаимодействиях эктомикоризных и сапротрофных грибов в лесных экосистемах.Lindahl et al. (1999) смогли продемонстрировать поглощение эктомикоризным мицелием 32 Р-меченного фосфата, изолированного из мицелия разлагающего древесину гриба Hypholoma fasciculare в лабораторных микрокосмах, содержащих взаимодействующие мицелии. В других экспериментах Lindahl et al. (2001) продемонстрировали, что направление и количество переноса 32 P-меченого P между взаимодействующими сапротрофным и эктомикоризным мицелием грибов зависели от размера доступных им ресурсов.Вмешательство эктомикоризных грибов в циклы разложения предположительно включает конкурентные взаимодействия с сапротрофами, и предполагалось, что они происходят в непосредственной близости друг от друга, но мало что известно о пространственной или временной динамике взаимодействия между этими двумя группами грибов в естественных экосистемах. . Недавние эксперименты Lindahl et al. (2007) предполагают, что деградирующие и мобилизующие питательные вещества компоненты грибного сообщества в бореальных лесах могут быть разделены во времени и пространстве.Эти авторы изучили изменения в составе грибного сообщества вдоль вертикальных профилей через лесную почву Pinus sylvestris . В исследовании ПЦР, клонирование, Т-ПДРФ и анализ последовательности были объединены с датированием органического вещества 14 C, анализами отношений углерод: азот (C: N) и измерениями естественного содержания 15 N. Сапротрофные грибы в основном были приурочены к относительно недавно (<4 лет) компонентам подстилки на поверхности лесной подстилки, где органический углерод минерализовался, а азот сохранялся.Микоризные грибы преобладали в нижележащей, более разложившейся подстилке и гумусе, где они, по-видимому, мобилизовали N и делали его доступным для своих растений-хозяев. Таким образом, эти наблюдения предполагают, что сапротрофы с полным набором ферментов, разрушающих подстилку, необходимы на начальных стадиях разложения и что азот, мобилизованный этими грибами, сохраняется в их мицелиях. По мере того, как соотношение C: N в подстилке уменьшается, сапротрофы, по-видимому, становятся менее конкурентоспособными по сравнению с микоризными видами, которые напрямую снабжаются ассимилятами хозяина.Преобладание эктомикоризных грибов в нижнем, хорошо деградированном подстилке и гумусе предполагает, что микоризные гифы играют значительную роль в мобилизации азота из хорошо разложившегося органического вещества в бореальных лесных почвах и что лабильный C, попадающий в почву через корни, и связанные с ним микоризные грибы могут играют важную роль в стимулировании мобилизации этого N.

    Требуются дополнительные исследования арбускулярных микоризных грибов, и возможно, что соответствующие виды еще не исследованы, поскольку основное внимание уделялось сельскохозяйственным системам, в которые добавление неорганических удобрений, пестициды и селекция растений, возможно, были отобраны против арбускулярных микоризных грибов, способных мобилизовать органические субстраты.Ходж (2006) указал, что AM-грибы теоретически должны быть лучше способны конкурировать за питательные вещества в пятнистых почвах, чем остальные микробы. Рейнольдс и др. (2005) не обнаружил доказательств того, что AM-грибы способствуют усвоению N растениями и росту многолетних растений в старых полях в условиях низкого поступления азота, но AM-грибы могут быть связаны с разложением органического вещества в некоторых экосистемах, и Hodge et al. (2001) продемонстрировал усиленное разложение и захват N из гниющих листьев травы в присутствии AM-грибов.Тем не менее, необходимы дальнейшие исследования, чтобы различать прямую способность AM-грибов мобилизовать органические субстраты и их возможное косвенное влияние на разложение и поглощение питательных веществ растениями, вызванное стимуляцией деструкторов и последующим поглощением продуктов их разложения гифами микориз. Эта проблема дополнительно обсуждается ниже в связи с взаимодействием с другими микроорганизмами.

    Углеродистый поток

    Потеря богатых энергией углеродных соединений из корней растений в популяции почвенных микробов представляет собой фундаментальный процесс снабжения почвенной экосистемой, а влияние микоризных грибов на приток углерода в почву было рассмотрено Финлеем и Седерстремом (1992).Значительные объемы потока углерода через микоризный мицелий к различным компонентам почвенной экосистемы, а стоимость поддержания эктомикоризных ассоциаций, по оценкам различных авторов, составляет от 15% до 28% от чистой фиксации углерода. Недавние эксперименты Högberg et al. (2001) использовал кольцевание лесных деревьев, чтобы различить относительный вклад корней и эктомикоризных грибов и свободноживущих микробных гетеротрофов (деструкторов) в дыхание почвы. После опоясания было обнаружено снижение дыхания почвы более чем на 50%, что свидетельствует о том, что поток текущих ассимилятов является основной движущей силой дыхания почвы.Помимо прямой респираторной потери, богатые энергией углеродные соединения необходимы для большинства биологических процессов, и необходима дополнительная информация о количествах и типах различных соединений и механизмах, регулирующих их перемещение и окончательное разделение. Возможные эффекты включают производство ферментов, органических кислот и других соединений, влияющих на разложение органических субстратов или солюбилизацию минеральных субстратов (Rosling и др. , 2004 a , b ) и производство антибиотических веществ, участвующих в химической защите. или антагонизм.Производство гликопротеинов, таких как гломалин, которые участвуют в образовании и стабильности почвенных агрегатов, также может иметь важное влияние на другие микроорганизмы, связанные с мицелием арбускулярной микоризы (Johansson et al. , 2004) (см. Раздел о биотических средствах). взаимодействия). Хотя выделение углерода может быть увеличено в эктомикоризном мицелии, колонизирующем участки разлагающегося растительного опада, Leake et al. (2001) показали, что выделение углерода микоризным мицелием, взаимодействующим с мицелием деструктора древесины Phanerochaete velutina , было снижено.Были интенсивные дискуссии и споры о конечной судьбе углерода, достигающего микоризного мицелия, и о возможном значении любого переноса между растениями, связанными общими сетями гиф. Некоторые авторы (Simard и др. , 1997) утверждают, что количество перенесенного C может быть экологически значимым, в то время как другие авторы (Robinson and Fitter, 1999) ставят под сомнение значимость процесса или отстаивают более микоцентрическую точку зрения (Fitter ). и др. , 2000).Finlay и Söderström (1992) указали, что соединение растений с общей мицелиальной сетью может иметь значение, без необходимости приводить какие-либо аргументы относительно чистого переноса углерода между растениями, поскольку сеянцы могут получить доступ к большой поглощающей сети гиф с минимальными вложениями углерод. Результаты Högberg et al. (1999) согласуются с приведенным выше аргументом, поскольку авторы обнаружили, что беспорядочные эктомикоризные грибы, образующие ассоциации с несколькими видами деревьев, имели естественные сигнатуры 13 C, более близкие к сигнатурам многослойных деревьев, что позволяет предположить, что многолетние деревья частично или полностью поддерживают углерод требования поглощающих питательные вещества мицелия их предполагаемых конкурентов, подлеска.Передача углерода может также происходить между зелеными растениями и нефотосинтезирующими микогетеротрофными растениями, разделяющими мицелий (см. Раздел «Воздействие на растительные сообщества и экосистемы»). Поток углерода через мицелий AM-грибов в экосистемах пастбищ был продемонстрирован Johnson et al. , (2002), чтобы быть более быстрым и количественно важным, чем считалось ранее, хотя также было показано, что он нарушается выпасом почвенных беспозвоночных (Johnson et al. 2005).Низкомолекулярные соединения, продуцируемые гифами микоризы, могут вносить значительный вклад в общий отток CO 2 из лесных почв (van Hees et al. , 2005). Распределение недавних фотоассимилятов через микоризный мицелий влияет на динамику питательных веществ и микробные популяции в микоризосфере (Jones et al., 2004; Finlay and Rosling, 2006), а Högberg и Read (2006) указали, что эта физиологическая непрерывность и динамическая взаимозависимость система растение-микроб-почва бросает вызов широко распространенному мнению о том, что в деятельности почвы преобладают организмы-разлагатели, использующие более старый обломочный материал, и что вклад корневого опада равен количеству надземного опада.

    Биовосстановление

    Данные о роли микоризного мицелия в биоремедиации загрязнителей почвы все еще противоречивы. Meharg и Cairney (2000) рассмотрели возможные пути воздействия эктомикоризных грибов на восстановление ризосферы стойких органических загрязнителей (СОЗ). Многие грибы, проверенные на деградацию СОЗ, такие как полигалогенированные бифенилы, полиароматические углеводороды, хлорированные фенолы и пестициды, способны трансформировать эти соединения, но было протестировано относительно небольшое количество микоризных таксонов.Донелли и др. (1993) продемонстрировал разложение двух хлорированных ароматических гербицидов (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота и атразин) эрикоидными и эктомикоризными грибами. Meharg et al. (1997 a ) показал, что разложение 2,4-дихлорфенола двумя эктомикоризными грибами Paxillus invutus и Suillus variegatus было выше, когда грибы росли в симбиозе с Pinus sylvestris . чистая культура.В других экспериментах (Meharg et al. , 1997 b ) было показано, что S. variegatus эффективен в разложении 2,4,6-тринитротолуола. Потенциальным преимуществом использования микоризных грибов для биоремедиации является то, что они получают прямой запас углерода от своих растений-хозяев для поддержки роста на загрязненных субстратах. Часть этого углерода впоследствии может быть доступна бактериям, связанным с микоризным мицелием (Sun et al. , 1999), и это может иметь последствия для биоремедиации в микоризосфере.Попытки ввести микроорганизмы со свойствами биоконтроля или биоремедиации часто терпят неудачу, потому что модификаторы не приживаются. Микоризные гифы могут способствовать появлению некоторых бактерий, и Sarand et al. (1998) предположил, что микоризные гифы способны поддерживать микробные биопленки катаболической плазмиды (Tol + ), содержащие бактерии, которые могут быть активными в биоремедиации загрязненной нефтью почвы. В дальнейших экспериментах эти авторы (Sarand et al., 2000) продемонстрировали, что количество бактерий Tol + было выше в микоризосферной почве по сравнению с основной почвой, а инокуляция бактериями оказывала положительное влияние на развитие растений и грибов. Наличие легко доступных источников углерода растительного происхождения не препятствовало разложению m -толуата бактериями (Sarand et al. , 1999). Однако в других экспериментах Genney et al. (2004) обнаружил, что разложение полициклического ароматического углеводорода флуорена замедляется в эктомикоризосфере сосны обыкновенной.Джонер и др. (2006) также продемонстрировал препятствие фиторемедиации полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) эктомикоризным мицелием S. bovinus , что было приписано истощению питательных веществ грибком-мусорщиком. В целом роль арбускулярных микоризных грибов менее хорошо изучена в отношении биоремедиации, но эксперименты Joner et al. (2001) предполагают, что диссипация полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) может усиливаться в присутствии арбускулярной микоризы, и что изменения в составе микрофлоры, ассоциированной с микоризой, могут быть ответственны за наблюдаемое снижение концентрации ПАУ.

    Медиация стресса растений

    Микоризные грибы обладают рядом эффектов, которые способствуют смягчению различных типов стресса, испытываемого их растениями-хозяевами, включая токсичность металлов, окислительный стресс, водный стресс и эффекты подкисления почвы. Недавно они были рассмотрены Colpaert (2008) и Finlay et al. (2008).

    Способность эктомикоризных грибов улавливать основные катионы и ограничивать их потерю в результате выщелачивания, а также выделять питательные вещества в результате выветривания минеральных поверхностей, может быть важна в окружающей среде, на которую влияет подкисление почвы (Ahonen-Jonnarth et al., 2003). В таких почвах токсичность образующихся повышенных концентраций Al и других токсичных металлов может быть снижена за счет увеличения производства хелатирующих агентов, таких как щавелевая кислота (Ahonen-Jonnarth et al. , 2000). Фомина и др. (2005) исследовал солюбилизацию токсичных металлических минералов и устойчивость к металлам эрикоидными и эктомикоризными грибами. В целом, устойчивые к металлам грибы росли и растворяли токсичные металлические минералы лучше, чем нетолерантные изоляты. Растворение металла грибами может происходить с помощью механизмов, стимулируемых протонами или лигандами, и органические кислоты являются источником как протонов для солюбилизации, так и хелатирующих металлы анионов для образования комплексов с катионами металлов.Токсичные металлы также могут вызывать окислительный стресс, и несколько исследований микоризных грибковых реакций показали, что грибы могут регулировать гены, обеспечивая защиту от активных форм кислорода (АФК). Lanfranco et al. (2005) представляют доказательства функциональной арбускулярной микоризной супероксиддисмутазы CuZn, которая может обеспечивать защиту от локализованных защитных реакций хозяина с участием АФК. Другие исследования (Ott et al. , 2002; Schützendübel and Polle, 2002) предполагают, что эктомикоризные грибы улучшают защиту от оксидативного стресса, вызванного токсичными металлами, за счет сильно индуцированного синтеза глутатиона.

    Внеклеточные и клеточные механизмы, способствующие толерантности к металлам у эктомикоризных грибов, были рассмотрены Bellion et al. (2006), и нет сомнений в том, что устойчивость к металлам существует у эктомикоризных грибов. Тем не менее, Colpaert (2008) указывает, что до сих пор очень мало известно о том, как устойчивость грибов к металлам влияет на перенос металла к растению-хозяину, и что ученые «все еще находятся на заре выяснения молекулярных механизмов, участвующих в гомеостазе металлов, детоксикации и толерантности». в мицелиальных грибах ».Сообщалось также о устойчивых к металлам AM-грибах (Leyval et al. , 2002) и предполагалось, что они обладают потенциалом для фиторемедиации загрязненных металлами почв, но все еще существуют пробелы в наших знаниях о задействованных механизмах.

    Влияние микоризных грибов на реакцию растений на стресс, вызванное засухой, обсуждалось рядом авторов (Smith and Read, 2008), но трудно отделить питательные эффекты от прямого воздействия на водный транспорт, поскольку гифы влияют на усвоение питательных веществ. становится более важным по мере высыхания почвы.Эксперименты Querejeta et al. (2003), однако, показали ночное перемещение воды от корней растений к микоризным грибам в сочетании с гидравлическим подъемом. Подача воды таким образом была бы важным способом поддержания микоризной активности и улучшения усвоения питательных веществ глубоко укоренившимися растениями, даже когда плодородные верхние горизонты почвы являются сухими. Экссудация жидких капель на концах эктомикоризных гиф также обсуждалась Sun et al. (1999), который предположил, что это поможет поддерживать лучшую непрерывность между кончиками гиф и прилегающим субстратом, а также более стабильные условия для микробных взаимодействий на этом интерфейсе.Влияние микоризных грибов на толерантность к водному стрессу трудно изучать, поскольку поступление плохо диффундирующих питательных веществ, таких как P, в сухой почве будет ограничиваться возрастающей извилистостью пути диффузии, и микоризные гифы будут вносить все более важный вклад в поглощение P, поскольку почва высыхает, смешивая действие воды и питательных веществ. Однако несколько исследований показывают, что повышенная устойчивость растений AM к дефициту воды может включать модуляцию генов растений, вызванных засухой (Ruis-Lozano et al., 2006). Подавление генов, кодирующих аквапорины плазматической мембраны, было показано Porcel et al. (2006), и это может играть роль в повышенной устойчивости растений AM к водному и солевому стрессу.

    Воздействие на растительные сообщества и экосистемы

    Было показано, что флористическое разнообразие и продуктивность реконструированных сообществ пастбищ зависят от наличия богатого видами сообщества видов арбускулярной микоризы (van der Heijden et al., 1998). В этих экспериментах увеличение разнообразия грибов привело к большему видовому разнообразию и более высокой продуктивности, предполагая, что изменения подземного разнообразия микоризных симбионтов могут привести к изменениям в наземном разнообразии и продуктивности. Механизм, лежащий в основе этих эффектов, вероятно, заключается в различных эффектах конкретных комбинаций растений и грибов на рост различных видов растений. Это согласуется с идеей, появившейся в результате многих молекулярных исследований, что степень микоризной специфичности может быть выше, чем предполагалось до сих пор.Если добавление новых видов грибов приводит к увеличению выживаемости и жизнеспособности большего количества видов растений, которые реагируют на микоризную колонизацию, тогда может возникнуть положительная обратная связь по микоризным грибам, что приведет к более эффективному использованию ресурсов и увеличению общей продуктивности. Эти эффекты зависят от контекста, и Vogelsang et al. (2006) предполагают, что разнообразие и продуктивность растений более чувствительны к идентичности AMF, чем к разнообразию AMF per se , и что идентичность AMF и среда P могут взаимодействовать сложными способами, изменяя свойства на уровне сообщества.Хотя Vogelsang et al. (2006) обнаружил слабую поддержку комплементарности, обеспечиваемой AMF при использовании P, недавние эксперименты Jansa et al. (2008) предоставляют прямые доказательства функциональной комплементарности между видами в сообществе AMF, колонизирующими одну корневую систему. Растения лука-порея, колонизированные смесью Glomus Claroideum и Glomus intraradices , получали больше фосфора, чем с любым из двух AMF по отдельности. Конкуренция между видами является серьезной проблемой при интерпретации экспериментов со смешанными прививками, но относительная колонизация двух видов была определена с помощью ПЦР в реальном времени.В конечном итоге, как утверждают ван дер Хейден и Шеублин (2007), определение функционально различных групп AMF имеет важное значение, если мы хотим полностью понять взаимодействия между растениями и сообществами AMF в сельскохозяйственных и природных экосистемах.

    Некоторые ученые все еще ставят под сомнение экологическое значение возможной передачи углерода, полученного фотосинтетическим путем, между различными видами растений (Robinson and Fitter, 1999). Pfeffer et al. (2004) не обнаружил доказательств, подтверждающих перемещение углерода между взаимосвязанными корнями AM-растений, но есть существенные доказательства того, что это может иметь большое значение для микогетеротрофных видов растений.Хотя грибковые ассоциаты и источники углерода большинства микогетеротрофных растений до сих пор не идентифицированы, было обнаружено, что несколько более тщательно изученных нефотосинтезирующих видов растений эффективно эпипаразитируют на зеленых растениях, получая свой углерод через гифальные связи с общими арбускулярными ( Bidartondo et al. , 2002) или ассоциатов эктомикоризных грибов (Taylor and Bruns, 1997; McKendrick et al. , 2000). Постоянно обнаруживается, что эпипаразитические растения обладают чрезвычайно высокой грибковой специфичностью, независимо от основных групп микоризных грибов, с которыми они ассоциируются.В каждом случае вовлечен только очень узкий круг грибов, и распределение грибов, по-видимому, контролирует распространение растений, обеспечивая четкий пример того, как структура микоризного сообщества может контролировать успех видов растений.

    Биотические взаимодействия

    В дополнение к увеличению поглощающей поверхности корневой системы растения-хозяина гифы симбиотических грибов обеспечивают увеличенную площадь поверхности для взаимодействия с другими микроорганизмами и обеспечивают важный путь для транслокации богатых энергией ассимилятов растений (продуктов фотосинтеза) в почву.Взаимодействия могут быть синергическими, конкурентными или антагонистическими и могут иметь прикладное значение в таких областях, как устойчивое сельское хозяйство (Johansson et al. , 2004), биологический контроль или биоремедиация. Потенциал таких взаимодействий для стимуляции роста растений был рассмотрен Artursson et al. (2006). Было обнаружено, что бактерии, способные фиксировать азот, эндосимбиотически растут в бугорчатых корнях эктомикоризных растений (Izumi et al., 2006). Очевидно, что такие трехсторонние симбиозы будут иметь значение в средах с ограниченным содержанием азота. Сообщалось об эндосимбиотических бактериях как у AM-грибов (Jargeat et al. , 2004), так и у эктомикоризного гриба Laccaria bicolor (Bertaux et al. , 2003). Они могут быть более распространенными, чем предполагается в настоящее время, и все еще существует лишь ограниченная информация об их функциональной роли в симбиозе. Экссудация и реабсорбция капель жидкости на концах эктомикоризных гиф была продемонстрирована Sun et al. (1999), который пришел к выводу, что это может представлять собой важный механизм для кондиционирования среды гиф вблизи кончиков, создавая интерфейс для обмена питательными веществами и углеродными соединениями с прилегающей почвенной средой и другими ее микроорганизмами. Степень, в которой взаимодействия между микоризным мицелием и другими микроорганизмами влияют на различные органические или минеральные субстраты, все еще неясна, и необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы различать активность самих микоризных гиф и облегчение микоризного поглощения соединений, мобилизуемых деятельностью других организмов.Эксперименты Artursson et al. (2005) с использованием T-RFLP и аналога нуклеотида бромдезоксиуридина продемонстрировали, что инокуляция AM-грибом модифицировала активные бактериальные сообщества, связанные с микоризным клевером и корнями пшеницы, что позволяет предположить, что микоризные грибы могут влиять на структуру бактериального сообщества. Также хорошо известно, что бактерии могут оказывать активное влияние на колонизацию эктомикоризных корней (Frey-Klett et al. , 2007). Дифференциальное прикрепление различных бактериальных таксонов к жизненным и нежизнеспособным гифам грибов (Toljander et al., 2006) предполагает, что некоторые бактерии могут функционировать в основном как сапротрофы, потребляя мертвые гифы, в то время как другие больше зависят от взаимодействия с живыми гифами. Подробные исследования с использованием систем in vitro показывают, что грибковые экссудаты AM обладают потенциалом влиять на жизнеспособность и структуру сообщества микоризосферных бактерий (Toljander et al. , 2007), и эти типы эффектов могут иметь значение в отношении микробного прайминга. или биологический контроль патогенов растений.Новые подходы, основанные на зондировании стабильных изотопов, анализе РНК и метагеномике (Vandenkoornhysen et al. , 2007), показывают, что существует много до сих пор не идентифицированных корневых симбионтов и что бактерии и AM-грибы, занимающие корни, проявляют различную активность в потреблении углерода с гораздо более высоким содержанием углерода. течет к одним грибам, чем к другим. Другие недавние эксперименты Singh et al. (2008) предполагают, что AM-грибы могут влиять на скопления бактерий в корнях, но этот эффект не является обратным.AM грибковый мицелий явно играет важную роль в микробных процессах, влияющих на функционирование экосистемы, но нам еще многое предстоит узнать о подробных взаимодействиях микробов, обитающих в корнях, и о том, как они регулируются.

    Заключительные замечания

    Из предыдущего обсуждения должно быть очевидно, что различные типы микоризных симбиозов играют фундаментальную роль в формировании наземных экосистем и что характерные растительные сообщества, которые доминируют в основных наземных биомах мира сегодня, делают это, потому что отбор благоприятствовал различным типам симбиотических ассоциаций, которые функционально адаптированы к преобладающим комплектам почвенных и климатических условий, характерных для различных сред.Реальное значение микоризных грибов заключается в том, что они соединяют основных продуцентов экосистем, растений, с гетерогенно распределенными питательными веществами, необходимыми для их роста, обеспечивая поток богатых энергией соединений, необходимых для мобилизации питательных веществ, одновременно обеспечивая каналы для перемещения мобилизованных продуктов. обратно к своим хозяевам. Выяснение разнообразия задействованных механизмов, диапазона взаимодействий с другими организмами и способов их регуляции остается главной проблемой в понимании роли этих грибов в биогеохимических циклах.Новые молекулярные инструменты позволили идентифицировать микоризных грибных симбионтов с более высокой степенью разрешения и способствовали осознанию того, что степень функциональной специфичности микоризных ассоциаций может быть выше, чем предполагалось до сих пор. Старые взгляды на микоризный симбиоз, основанные исключительно на минеральном питании отдельных растений, уступают место новым теориям с более широкой функциональной основой, использующей более экологически важные виды и субстраты. Сравнительный анализ различных систем улучшит наше понимание реакции на экологические и климатические возмущения.Эти новые знания являются важной предпосылкой для будущего устойчивого управления наземными экосистемами.

    Финансовая поддержка со стороны Европейской комиссии, Шведского исследовательского совета (VR), Шведского исследовательского совета по окружающей среде, сельскохозяйственным наукам и пространственному планированию (FORMAS), Шведского агентства по охране окружающей среды (SNV) и Шведского управления энергетики (STEM) с благодарностью признан. Я также хотел бы поблагодарить моих коллег в Уппсале и других местах за полезные, интересные обсуждения.

    Список литературы

    ,,.

    Роль белков в азотном питании эктомикоризных растений. II. Использование белка микоризными растениями Pinus contorta

    ,

    New Phytologist

    ,

    1986

    , vol.

    103

    (стр.

    495

    506

    ),,.

    Рост и поглощение питательных веществ эктомикоризой Pinus sylvestris сеянцы, обработанные повышенными концентрациями Al

    ,

    Tree Physiology

    ,

    2003

    , vol.

    23

    (стр.

    157

    167

    ),,,.

    Производство органических кислот микоризой и немикоризой Pinus sylvestris L. Саженцы, подвергшиеся воздействию повышенных концентраций алюминия и тяжелых металлов

    ,

    New Phytologist

    ,

    2000

    , vol.

    146

    (стр.

    557

    567

    ),.

    Эктомикоризные грибы: изучение границ мицелия

    ,

    FEMS Microbiology Reviews

    ,

    2007

    , vol.

    31

    (стр.

    388

    406

    ),,.

    Взаимодействие между арбускулярными микоризными грибами и бактериями и их потенциал для стимуляции роста растений

    ,

    Экологическая микробиология

    ,

    2006

    , vol.

    8

    (стр.

    1

    10

    ),,.

    Комбинированный анализ полиморфизма длины бромдезоксиуридина и полиморфизма длин концевых рестрикционных фрагментов подчеркивает различия в активном бактериальном метагеноме почвы, обусловленные инокуляцией Glomus mosseae или видами растений

    ,

    Environmental Microbiology

    ,

    2005

    , vol.

    7

    (стр.

    1952

    1966

    ),,,.

    Биологическое воздействие на растворение минералов: применение модели лишайников к пониманию выветривания минералов в ризосфере

    ,

    Труды Национальной академии наук, США

    ,

    1999

    , vol.

    96

    (стр.

    3404

    3411

    ),,,,.

    Внеклеточные и клеточные механизмы, поддерживающие толерантность к металлам у эктомикоризных грибов

    ,

    FEMS Microbiology Letters

    ,

    2006

    , vol.

    254

    (стр.

    173

    181

    ).

    Эволюционная экология микогетеротрофии

    ,

    Новый фитолог

    ,

    2005

    , т.

    167

    (стр.

    335

    352

    ),,,,,,,,.

    Эпипаразитические растения, специализирующиеся на арбускулярных микоризных грибах

    ,

    Nature

    ,

    2002

    , vol.

    419

    (стр.

    389

    392

    ),.

    Строение и функции вегетативного мицелия эктомикоризных растений.V. Кормление и перемещение питательных веществ из эксплуатируемого подстилки

    ,

    New Phytologist

    ,

    1995

    , vol.

    130

    (стр.

    401

    409

    ),,,,,.

    Возникновение и распространение эндобактерий в растительном мицелии эктомикоризного гриба Laccaria bicolor S238N

    ,

    Экологическая микробиология

    ,

    2005

    , vol.

    7

    (стр.

    1786

    1795

    ).,,.

    Загрязнение тяжелыми металлами и генетическая адаптация эктомикоризных грибов

    ,

    Стресс дрожжей и мицелиальных грибов

    ,

    2008

    Амстердам

    Elsevier

    (стр.

    157

    173

    ),,.

    Расщепление атразина и 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты микоризными грибами при трех концентрациях азота in vitro

    ,

    Прикладная микробиология и экология

    ,

    1993

    , vol.

    59

    (стр.

    2642

    2647

    ).

    Микоризные грибы и их многофункциональные роли

    ,

    Mycologist

    ,

    2004

    , vol.

    18

    (стр.

    91

    96

    ). .

    Действие и взаимодействие в микоризной гифосфере: переоценка роли микоризного симбиоза в приобретении питательных веществ и экологии растений

    ,

    Получение питательных веществ растениями: экологическая перспектива

    ,

    2005

    Heidelberg

    Springer-Verlag

    ( стр.

    221

    276

    ),,. ,,.

    Реакция микоризных грибов на стресс

    ,

    Стресс у дрожжей и мицелиальных грибов

    ,

    2008

    Амстердам

    Elsevier

    (стр.

    201

    220

    ),. .

    Интегрированные циклы питательных веществ в лесных экосистемах, роль эктомикоризных грибов

    ,

    Грибы в биогеохимических циклах

    ,

    2006

    Кембридж, Великобритания

    Cambridge University Press

    (стр.

    28

    50

    ),. .

    Микориза и поток углерода в почву

    ,

    Микоризная активность

    ,

    1992

    Лондон

    Chapman and Hall

    (стр.

    134

    160

    ).

    Видимая темнота, размышления о подземной экологии

    ,

    Экологический журнал

    ,

    2005

    , т.

    93

    (стр.

    231

    243

    ),,.

    Воздействие повышенного содержания CO 2 и глобального изменения климата на арбускулярную микоризу: микоцентрический подход

    ,

    New Phytologist

    ,

    2000

    , vol.

    147

    (стр.

    179

    187

    ),,,.

    Солюбилизация токсичных металлических минералов и устойчивость микоризных грибов к металлам

    ,

    Биология и биохимия почвы

    ,

    2005

    , vol.

    37

    (стр.

    851

    866

    ).

    О пищевой зависимости некоторых деревьев от корневого симбиоза с подземными грибами

    ,

    Mycorrhiza

    ,

    2005

    , vol.

    15

    (стр.

    267

    275

    ),,.

    Повторное посещение бактерий-помощников микоризы

    ,

    New Phytologist

    ,

    2007

    , vol.

    176

    (стр.

    22

    36

    ). ,

    Грибы в биогеохимических циклах

    ,

    2006

    Кембридж

    Cambridge University Press

    ,.

    Микориза и разложение подстилки

    ,

    Nature

    ,

    1971

    , т.

    233

    стр.

    133

    ,,,.

    Деградация полициклического ароматического углеводорода (ПАУ) флуорена замедляется в эктомикоризосфере сосны обыкновенной

    ,

    New Phytologist

    ,

    2004

    , vol.

    163

    (стр.

    641

    649

    ).

    Пластичные растения и пятнистые почвы

    ,

    Журнал экспериментальной ботаники

    ,

    2006

    , т.

    57

    (стр.

    401

    411

    ),,.

    Арбускулярный микоризный гриб ускоряет разложение и получает азот непосредственно из органического материала

    ,

    Nature

    ,

    2001

    , vol.

    413

    (стр.

    297

    299

    ),,,,,,,,.

    Крупномасштабное опоясание леса показывает, что современный фотосинтез стимулирует дыхание почвы

    ,

    Nature

    ,

    2001

    , vol.

    411

    (стр.

    789

    792

    ),.

    На пути к более физиологическому взгляду на почвенную экологию растений

    ,

    Тенденции в экологии и эволюции

    ,

    2006

    , vol.

    21

    (стр.

    548

    554

    ),,,,.

    Разнообразие и экспрессия генов нитрогеназ ( nifH ) эктомикоризы корсиканской сосны ( Pinus nigra )

    ,

    Environmental Microbiology

    ,

    2006

    , vol.

    8

    (стр.

    2224

    2230

    ),,.

    Есть ли преимущества одновременного заселения корней различными грибами арбускулярной микориз?

    ,

    Новый фитолог

    ,

    2008

    ,,,,,,.

    Изоляция, свободноживущие способности и структура генома Candidatus Glomeribacter gigasporarum , внутриклеточной бактерии микоризного гриба Gigaspora margarita

    ,

    Journal of Bacteriology

    ,

    2004

    .

    186

    (стр.

    6876

    6884

    ),,.

    Микробные взаимодействия в микоризосфере и их значение для устойчивого сельского хозяйства

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2004

    , vol.

    48

    (стр.

    1

    12

    ),,,,,,,.

    Почвенные беспозвоночные нарушают поток углерода через сети грибов

    ,

    Science

    ,

    2005

    , vol.

    309

    стр.

    1047

    ,,,,.

    In situ 13 CO 2 импульсная маркировка высокогорных пастбищ показывает, что быстрый путь потока углерода из арбускулярного микоризного мицелия в почву

    ,

    New Phytologist

    ,

    2002

    , vol.

    153

    (стр.

    327

    334

    ),,,,,,.

    Влияние ризосферы на структуру микробного сообщества и диссипацию и токсичность полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в колючих почвах

    ,

    Экология и технологии

    ,

    2001

    , vol.

    35

    (стр.

    2773

    2777

    ),,.

    Эктомикориза препятствует фиторемедиации полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) как внутри, так и за пределами ризосферы

    ,

    Загрязнение окружающей среды

    ,

    2006

    , vol.

    142

    (стр.

    34

    38

    ),,.

    Растительная и микоризная регуляция ризодепозиции

    ,

    Новый фитолог

    ,

    2004

    , т.

    163

    (стр.

    459

    480

    ),,,,,,,,,.

    Камнееды: настоящий случай минерального питания растений?

    ,

    Nature

    ,

    1997

    , т.

    389

    (стр.

    682

    683

    ),.

    Замена животного азота растительным углеродом

    ,

    Nature

    ,

    2001

    , vol.

    41

    (стр.

    651

    652

    ),.

    Эктомикориза и замедленное разложение на плантации Pinus Resinosa

    ,

    New Phytologist

    ,

    2003

    , vol.

    158

    (стр.

    401

    407

    ),,,.

    Связывание растений с камнями: эктомикоризные грибы мобилизуют питательные вещества из минералов

    ,

    Тенденции в экологии и эволюции

    ,

    2001

    , vol.

    16

    (стр.

    248

    254

    ),,.

    Микоризный гриб Gigaspora margarita обладает супероксиддисмутазой CuZn, которая активируется во время симбиоза с бобовыми хозяевами.

    ,

    Plant Physiology

    ,

    2005

    , vol.

    137

    (стр.

    1319

    1330

    ).

    Взаимодействие микогетеротрофных / эпипаразитарных растений с эктомикоризными и арбускулярными микоризными грибами

    ,

    Current Opinion in Plant Biology

    ,

    2004

    , vol.

    7

    (стр.

    422

    428

    ).

    Растения, паразитирующие на грибах, обнаружение грибов у микогетеротрофов и развенчание мифа о «сапрофитных» растениях

    ,

    Mycologist

    ,

    2005

    , vol.

    19

    (стр.

    113

    122

    ),,,,.

    Скорости и количество потока углерода в эктомикоризный мицелий после 14 C импульсного мечения проростков Pinus sylvestris : влияние пятен подстилки и взаимодействие с грибком, разлагающим древесину

    ,

    Tree Physiology

    ,

    2001

    , vol.

    21

    (стр.

    71

    82

    ),,,. ,,,.

    Возможности арбускулярных микоризных грибов для биоремедиации

    ,

    Микоризные технологии в сельском хозяйстве.От генов к биопродуктам

    ,

    2002

    Базель

    Birkhäuser Verlag

    (стр.

    175

    186

    ),,. ,,.

    Ферментативная активность мицелия в сообществах микоризных грибов

    ,

    Сообщество грибов, его организация и роль в экосистеме

    ,

    2005

    Нью-Йорк

    Марсель Деккер

    (стр.

    331

    348

    ),,, ,,,.

    Пространственное разделение процессов разложения подстилки и микоризного поглощения азота в бореальных лесах

    ,

    New Phytologist

    ,

    2007

    , vol.

    173

    (стр.

    611

    620

    ),,,.

    Влияние доступности ресурсов на мицелиальные взаимодействия и 32 Р – перенос между сапротрофным и эктомикоризным грибами в почвенных микрокосмах

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2001

    , vol.

    38

    (стр.

    43

    52

    ),,,.

    Транслокация 32 P между взаимодействующими мицелиями древесно-разлагающих грибов и эктомикоризными грибами в системах микрокосма

    ,

    New Phytologist

    ,

    1999

    , vol.

    144

    (стр.

    183

    193

    ),,,.

    Солюбилизация и колонизация древесной золы экто-микоризными грибами, выделенными из елового леса, удобренного древесной золой

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2001

    , vol.

    35

    (стр.

    151

    161

    ),,.

    Симбиотическое прорастание и развитие микогетеротрофных растений в природе: перенос углерода от эктомикориза Salix repens и Betula pendula к орхидее Corallorhiza trifida через общие соединения гиф

    ,

    000

    000 New Phytologist.

    145

    (стр.

    539

    548

    ),.

    Эктомикориза: расширение возможностей восстановления ризосферы?

    ,

    Биология и биохимия почвы

    ,

    2000

    , т.

    32

    (стр.

    1475

    1484

    ),,.

    Минерализация 2,4-дихлорфенола эктомикоризными грибами в аксенической культуре и в симбиозе с сосной

    ,

    Chemosphere

    ,

    1997

    , vol.

    34

    (стр.

    2495

    2504

    ),,.

    Биотрансформация 2,4,6-тринитротолуола (TNT) эктомикоризными базидиомицетами

    ,

    Chemosphere

    ,

    1997

    , vol.

    35

    (стр.

    513

    521

    ),,.

    Многофункциональность и биоразнообразие арбускулярных микориз

    ,

    Тенденции в экологии и эволюции

    ,

    1995

    , vol.

    10

    (стр.

    407

    411

    ),,,.

    Характеристика антиоксидантных систем у базидиомицетов, формирующих эктомикоризу Paxillus invutus (Bartsch) Fr.и его реакция на кадмий

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2002

    , vol.

    42

    (стр.

    359

    366

    ),.

    Использование пыльцы микоризными мицелиальными системами с особым упором на круговорот питательных веществ в бореальных лесах

    ,

    Труды Королевского общества B

    ,

    2001

    , vol.

    268

    (стр.

    1329

    1335

    ),.

    Перенос питательных веществ от почвенных нематод к растениям: прямой путь, обеспечиваемый микоризной мицелиальной сетью

    ,

    Растения, клетки и окружающая среда

    ,

    2001

    , vol.

    24

    (стр.

    1219

    1226

    ),,,,.

    Гриб не переносит углерод к корням или между корнями в симбиозе арбускулярной микоризы

    ,

    New Phytologist

    ,

    2004

    , vol.

    163

    (стр.

    617

    627

    ),,,.

    Экспрессия гена аквапорина PIP в растениях арбускулярного микориза Glycine max и Lactuca sativa в зависимости от устойчивости к стрессу засухи

    ,

    Plant Molecular Biology

    ,

    2006

    , vol.

    60

    (стр.

    389

    404

    ),,.

    Прямой перенос воды в ночное время от дубов к их микоризным симбионтам при сильном высыхании почвы

    ,

    Oecologia

    ,

    2003

    , vol.

    134

    (стр.

    55

    64

    ).

    Микоризы в экосистемах

    ,

    Experientia

    ,

    1991

    , т.

    47

    (стр.

    376

    390

    ),.

    Микориза и круговорот питательных веществ в экосистемах: путь к актуальности?

    ,

    Новый фитолог

    ,

    2003

    , т.

    157

    (стр.

    475

    492

    ),,.

    Гломалийские грибы из ордовика

    ,

    Science

    ,

    2000

    , vol.

    289

    (стр.

    1920

    1921

    ),,,,.

    Арбускулярные микоризные грибы не усиливают усвоение азота и рост многолетних растений в старых полях при низком содержании азота в тепличных культурах

    ,

    New Phytologist

    ,

    2005

    , vol.

    167

    (стр.

    869

    880

    ),.

    Величина и контроль переноса углерода между растениями, связанными общей микоризной сетью

    ,

    Журнал экспериментальной ботаники

    ,

    1999

    , vol.

    50

    (стр.

    9

    13

    ),,,,,,.

    Вертикальное распределение таксонов эктомикоризных грибов в профиле подзола, определенное морфотипированием и генетической верификацией

    ,

    New Phytologist

    ,

    2003

    , vol.

    159

    (стр.

    775

    783

    ),,.

    Распределение углерода в интактных микоризных системах у проростков Pinus sylvestris L., заселяющих различные минеральные субстраты

    ,

    New Phytologist

    ,

    2004

    , vol.

    162

    (стр.

    795

    802

    ),,,.

    Рост мицелия и подкисление субстрата эктомикоризных грибов в ответ на различные минералы

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2004

    , vol.

    47

    (стр.

    31

    37

    ),,.

    Включает ли повышенная устойчивость арбускулярных микоризных растений к дефициту воды модуляцию генов растений, вызванных засухой?

    ,

    Новый фитолог

    ,

    2006

    , т.

    171

    (стр.

    693

    698

    ),,.

    Сезонная динамика колонизации корней арбускулярной микоризы на полуестественных пастбищах

    ,

    Прикладная и экологическая микробиология

    ,

    2007

    , vol.

    73

    (стр.

    5613

    5623

    ),,,.

    Влияние инокуляции плазмиды TOL, содержащей микоризосферную бактерию, на развитие проростков сосны обыкновенной, их микоризосферы и микробной флоры в почве с м-толуатом

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2000

    , vol.

    31

    (стр.

    127

    141

    ),,,,,,.

    Переносимость и биоразложение m -толуата сосной обыкновенной, микоризным грибом и флуоресцентными псевдомонадами по отдельности и в ассоциативных условиях

    ,

    Journal of Applied Microbiology

    ,

    1999

    , vol.

    86

    (стр.

    817

    826

    ),,,,,,.

    Микробные биопленки и катаболические плазмиды, несущие деструктивные флуоресцентные псевдомонады в микоризосферах сосны обыкновенной, развивались на почве, загрязненной нефтью

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    1998

    , vol.

    27

    (стр.

    115

    126

    ),.

    Реакция растений на абиотические стрессы: окислительный стресс, вызванный тяжелыми металлами, и защита путем микоризации

    ,

    Journal of Experimental Botany

    ,

    2002

    , vol.

    53

    (стр.

    1351

    1365

    ),,,,,.

    Sebacinales — обычные микоризные ассоциаты Ericaceae

    ,

    New Phytologist

    ,

    2007

    , vol.

    174

    (стр.

    864

    878

    ),,,,,.

    Чистый перенос углерода между эктомикоризными видами деревьев в поле

    ,

    Nature

    ,

    1997

    , vol.

    388

    (стр.

    579

    582

    ),,,,,,,.

    Взаимосвязь между сообществами микоризных грибов и бактерий на корнях травы

    ,

    Экологическая микробиология

    ,

    2008

    , vol.

    10

    (стр.

    534

    541

    ),. ,

    Микоризный симбиоз

    ,

    2008

    3-е изд.

    Academic Press

    ,,,.

    Вклад проходки полезных ископаемых в общее выветривание полевого шпата

    ,

    Geoderma

    ,

    2005

    , vol.

    125

    (стр.

    59

    69

    ),,,,,.

    Экссудация – реабсорбция у микоризных грибов, динамический интерфейс для взаимодействия с почвой и другими микроорганизмами

    ,

    Mycorrhiza

    ,

    1999

    , vol.

    9

    (стр.

    137

    144

    ),.

    Эктомикоризный симбиоз: жизнь в реальном мире

    ,

    Mycologist

    ,

    2005

    , vol.

    19

    (стр.

    102

    112

    ),.

    Независимые специализированные инвазии эктомикоризного мутуализма двумя нефотосинтетическими орхидеями

    ,

    Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

    ,

    1997

    , vol.

    94

    (стр.

    4510

    4515

    ),,,,.

    Прикрепление различных почвенных бактерий к арбускулярным микоризным грибам определяется жизнеспособностью гиф и видами грибов.

    ,

    FEMS Microbiology Letters

    ,

    2006

    , vol.

    254

    (стр.

    34

    40

    ),,,,.

    Влияние экссудатов АМ грибов на структуру бактериального сообщества

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2007

    , vol.

    61

    (стр.

    295

    304

    ),,,,,.

    Микоризное выветривание: истинный случай минерального питания?

    ,

    Биогеохимия

    ,

    2000

    , т.

    49

    (стр.

    53

    67

    ),,,,,,,.

    Разнообразие микоризных грибов определяет биоразнообразие растений, изменчивость и продуктивность экосистем

    ,

    Nature

    ,

    1998

    , vol.

    396

    (стр.

    69

    72

    ),.

    Функциональные признаки в экологии микориз: их использование для прогнозирования воздействия сообществ арбускулярных микоризных грибов на рост растений и функционирование экосистемы

    ,

    New Phytologist

    ,

    2007

    , vol.

    174

    (стр.

    244

    250

    ),,,,,,,,.

    Активные микробы, обитающие в корнях, идентифицированные по быстрому включению углерода растительного происхождения в РНК

    ,

    Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

    ,

    2007

    , vol.

    104

    (стр.

    16970

    16975

    ),,,,.

    Углерод, который мы не видим. Имеют ли низкомолекулярные соединения значительное влияние на динамику углерода и дыхание в лесных почвах?

    ,

    Биология и биохимия почвы

    ,

    2005

    , т.

    37

    (стр.

    1

    13

    ),,.

    Идентичность и богатство микоризных грибов определяют разнообразие и продуктивность высокотравной системы прерий

    ,

    New Phytologist

    ,

    2006

    , vol.

    172

    (стр.

    554

    562

    ). .

    Растворение минералов эктомикоризными грибами

    ,

    Грибы в биогеохимических циклах

    ,

    2006

    Кембридж, Великобритания

    Cambridge University Press

    (стр.

    28

    50

    ),,.

    Анализ PIXE для оценки элементного состава эктомикоризных ризоморф, выращенных в контакте с различными минералами в лесной почве

    ,

    FEMS Microbiology Ecology

    ,

    2002

    , vol.

    39

    (стр.

    147

    156

    ),,,.

    Оценка биомассы и сезонного роста внешнего мицелия эктомикоризных грибов в полевых условиях

    ,

    New Phytologist

    ,

    2001

    , vol.

    151

    (стр.

    752

    760

    )

    © Автор [2008]. Опубликовано Oxford University Press [от имени Общества экспериментальной биологии]. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

    .

    Акцент США на ПА при восстановлении Газы рискует получить ответный удар | Gaza News

    Государственный секретарь США Энтони Блинкен завершил поездку по Ближнему Востоку, пообещав работать в направлении «равенства» для палестинцев, а также заверил Израиль, что его давняя поддержка останется неизменной после 11-дневной эскалации с ХАМАС, Палестинская фракция, управляющая осажденным сектором Газа.

    Администрация Байдена заявила, что США будут «сотрудничать» с Палестинской автономией (ПА), а также с Организацией Объединенных Наций, Египтом и странами Персидского залива для направления помощи в Газу, пообещав «тесно сотрудничать с нашими партнерами … для обеспечения того, чтобы ХАМАС» не выиграет »от 360 миллионов долларов, которые он обещал на реконструкцию и развитие Палестины.

    ПА, в которой доминирует партия ФАТХ, оставалась в основном в стороне от недавней эскалации насилия. ПА осуществляла ограниченные полномочия в Газе с тех пор, как ХАМАС взял под контроль прибрежный анклав в 2007 году после непродолжительной гражданской войны между Фатхом и Хамасом после победы последнего на выборах 2006 года.

    В то время как ПА управляет некоторыми частями оккупированного Западного берега, некоторые наблюдатели подвергают сомнению акцент США на отношениях с руководящим органом. ФАТХ продемонстрировал твердую поддержку ХАМАС в мартовских опросах, но это было до того, как президент Махмуд Аббас снова отложил выборы в апреле, что вызвало протесты.

    Позднее ПА обвинили в бездействии на фоне протестов против насильственного изгнания палестинских семей из района Шейх Джарра в оккупированном Восточном Иерусалиме и репрессий со стороны израильских сил безопасности в комплексе мечети Аль-Акса.Это место почитают мусульмане и евреи, которые называют его Храмовой горой.

    После того, как 10 мая в результате разгона израильской полицией этого места были ранены сотни палестинцев, ХАМАС выдвинул ультиматум, требуя, чтобы израильские силы покинули этот район. По истечении крайнего срока группа выпустила несколько ракет по Иерусалиму, а вскоре после этого Израиль начал воздушные налеты на Газу.

    Вмешательство позволило ХАМАСу «позиционировать себя не только как главную, но и как единственную силу сопротивления Израилю и оккупации, в отличие от возглавляемой ФАТХом палестинской администрации, которую все чаще рассматривают как более слабую. и слабее у большинства палестинцев », — сказала Аль-Джазире Джули Норман, преподаватель международных отношений в Университетском колледже Лондона.

    Перед поездкой Блинкена чиновник Госдепартамента сообщил журналистам на брифинге, что администрация стремилась «структурировать» доставку помощи в Газу таким образом, чтобы «начать процесс восстановления и реинтеграции палестинской администрации в Газе».

    Но такое стремление, по словам Нормана, «не особенно осуществимо и может иметь неприятные последствия», поскольку ожидается, что ХАМАС испытает всплеск поддержки среди некоторых слоев палестинцев после насилия, в результате которого в результате израильских ударов погибли, по крайней мере, 254 человека, в том числе 66 детей, в Газе, а также серьезно повреждены инфраструктура, образовательные и медицинские учреждения.

    По меньшей мере 12 израильтян, в том числе двое детей, были убиты в результате ракетных обстрелов, осуществленных ХАМАС и другими вооруженными группировками, базирующимися в Газе.

    Западные державы давно сотрудничают с ПА как де-факто представители палестинцев, при этом США и ЕС считают ХАМАС «террористической организацией». Последнее прекращение огня между Израилем и ХАМАС было достигнуто через египетских посредников, которые курсировали между Тель-Авивом и Газой.

    «С точки зрения их реальной популярности, поддержки и способности делать многое на местах, ПА сейчас очень ограничена», — сказал Норман Al Jazeera.«Для США будет очень тяжелая битва за то, чтобы ПА стала основным каналом для этой помощи и восстановления сил Палестине или палестинцам».

    Она добавила: «И это могло бы еще больше расслоить раскол между ФАТХ и ХАМАС, что могло бы еще больше усложнить ситуацию в будущем».

    «Совершенно бессмысленно»

    В среду глава политического крыла ХАМАС в Газе также обвинил США в стремлении расширить пропасть между ХАМАС и ПА в своих заявлениях о доставке помощи.

    «Мы никогда не попадемся на эту уловку и не набросимся друг на друга», — сказал Яхья Синвар, заявив, что группа не потратит ни цента международной помощи на восстановление Газы.

    Но перспектива того, что международная помощь не пойдет на пользу ХАМАС, «не имеет абсолютно никакого смысла», — сказал Надер Хашеми, директор Центра ближневосточных исследований Школы международных исследований Йозефа Корбеля при Денверском университете.

    «Даже если деньги не будут отправлены напрямую ХАМАСу, восстановление Газы в той мере, в какой оно будет происходить, на самом деле пойдет на пользу ХАМАС, потому что они являются административными правителями», — сказал он.

    В предыдущих усилиях по восстановлению помощь предоставлялась через запутанные механизмы, которые замедляли восстановление, но не могли полностью обойти ХАМАС.

    Между тем продолжающаяся блокада прибрежного анклава Израилем создает множество проблем для восстановления.

    Но даже если США смогут достичь своей цели, Хамасу не нужно напрямую извлекать выгоду из реконструкции или развития, чтобы поддерживать свою текущую политическую поддержку, сказал Имад Алсуос, научный сотрудник Института социальной антропологии Макса Планка в Берлине.

    Несмотря на то, что после эскалации опросов было мало надежных результатов, Алсус сказал, что он стал свидетелем заметного увеличения поддержки ХАМАС, особенно в Восточном Иерусалиме и на Западном берегу.

    «Как человек, изучавший ХАМАС в течение последних 20 лет, я никогда не видел, чтобы ХАМАС пользовался такой поддержкой народа, как сейчас», — сказал он.

    Алсуос добавил, что усиление власти США в Палестине после боевых действий, в том числе посредством помощи в целях развития, возобновления работы генерального консульства США и призывов к расширению прав палестинцев, является попыткой «изолировать» ХАМАС от его политических достижений в оккупировал Восточный Иерусалим и Западный берег.

    «Они хотят отделить Иерусалим и Шейх Джарра от Газы», ​​- сказал он. «Это политическая стратегия».

    Лидер ХАМАС в Газе Яхья Синвар говорит, что группа не будет касаться денег международной помощи [Файл: Мохаммед Сабер / EPA-EFE]

    «Решение BandAid»

    И хотя Блинкен во время своей поездки призвал все стороны «использовать пространство, созданное» прекращением огня между Израилем и ХАМАС, для решения «более широкого набора основных проблем и проблем», Хашеми сказал, что мало что видит в значимых изменениях. в более глубоком американском подходе.

    Вместо этого, сказал он, Вашингтон, похоже, преследует «решение BandAid», которое, вероятно, приведет к тому, что та же модель будет повторяться в будущем.

    «Это четвертая война между Израилем и Хамасом», — сказал он. «Газа разрушается, а затем снова восстанавливается. А потом мы вернулись к началу «.

    Он добавил, что с учетом того, что внешняя политика США остается «строго согласованной с тем, чего хочет и не хочет Израиль», изменение нынешней парадигмы остается маловероятным.

    «Соединенные Штаты не собираются разговаривать с ХАМАС, потому что они« террористическая организация »и совершают ужасные вещи, но в то же время Соединенные Штаты ведут глубокие переговоры с Талибаном по поводу общих интересов», — сказал он. сказал.

    «Здесь нет интеллектуальной или моральной последовательности, поэтому все это не складывается», — сказал он.

    Поскольку в четверг Организация Объединенных Наций выступила с призывом о гуманитарной помощи для Газы, ожидается, что этот цикл вызовет «нежелание других стран делать крупные пожертвования», — сказал Норман из UCL.

    «После 2014 года была проведена большая кампания, чтобы попытаться убедить страны сделать пожертвования на восстановление Газы», ​​- сказала она. «Этот конфликт длился почти полтора месяца и, как и этот, вызвал широкомасштабные разрушения и разрушения в Газе до такой степени, что восстановление (с 2014 года) даже не было завершено.

    «Многие полагают, что еще один подобный конфликт, вероятно, повторится в ближайшей или долгосрочной перспективе», — сказала она. «Мы не знаем, когда, но не исключено, что это повторится снова».

    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.